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Key words: Iberian rock lizard, description, size, mass, variation.
Origen De la antigua consideración de L. monticola como especie única en la Península, las poblaciones del Pirineo que antes se consideraban otra subespecie (L. m. bonnali) se han elevado a rango específico (ver I. bonnali, I. aurelioi, I. aranica). Estas tres especies parecen un grupo monofilético teniendo en cuenta caracteres craneales (Barahona, 1996). Del resto de poblaciones, datos genéticos (electroforesis de proteínas y ADN) recientes confirman la diferenciación de tres grupos (Poblaciones de Serra de Estrela y Galicia muy similares, junto a las de la Cordillera Cantábrica por un lado, las de Guadarrama y Gredos por otro, y las de Peña de Francia por otro) (Almeida et al., 2002; Carranza et al., 2004). Estos tres grupos se han descrito en base a la morfología, diseño, cromosomas y datos electroforéticos como tres especies diferentes Lacerta (Iberolacerta) monticola, L. (I.) cyreni (Guadarrama y Gredos), y L. (I.) matinezricai (Peña de Francia) (Odierna et al., 1995; Arribas, 1996, 1999a, b; Mayer y Arribas, 1996; Arribas y Carranza, 2004; Carranza et al., 2004). Aunque los datos genéticos de proteínas no encuentran ninguna diferencia entre estas subpoblaciones, que parecen homogéneas (Almeida et al, 2002), datos recientes de ADN mitocondrial y nuclear sin embargo, parecen confirmar la diferenciación específica de las poblaciones de Guadarrama y Gredos (propuestas como Iberolacerta cyreni), e incluso la diferenciación de las poblaciones de Peña de Francia (I. matinezricai) que estarían más próximas a las poblaciones cantábricas (I. monticola) que a las del Sistema Central (Mayer y Arribas, 2003; Crochet et al., 2004; Arribas y Carranza, 2004; Carranza et al., 2004).
Descripción y morfología Lagartija de talla mediana, robusta. Cola casi dos veces la longitud del cuerpo, con anillos anchos y estrechos alternados. Cabeza grande y relativamente aplastada. Collar de borde liso con 7-17 escamas. Intranasal grande, en contacto o no con la rostral. Con 2-3 escamas supratemporales grandes. Frontal pequeña. Masetérica y timpánica presentes. Anal grande, sin escamas irregulares entre ella y las ventrales. En cuanto a la folidosis posee 41-62 escamas dorsales granulares, con o sin quilla, 19-33 gulares, 20-32 ventrales en 6 filas longitudinales, 20-29 laminillas bajo el cuarto dedo posterior. Poros femorales en la parte ventral de las patas posteriores que varían entre 14-25 por pata, con dimorfismo sexual en el número (más en los machos) (Salvador, 1984; Brown y Perez-Mellado, 1993; Arribas, 1996, 1999; Barbadillo, 1987; Pérez-Mellado et al. 1993; Salvador y Pleguezuelos, 2002). En los machos, basado en una muestra de 77 ejemplares estudiados, la longitud corporal alcanza hasta 77,38 mm (media: 64), la longitud del miembro anterior 22,58 mm (rango: 16,81 a 27,38), la longitud del miembro posterior 32,62 mm (23,10-39,32), la longitud del píleo 15,75 mm (10,70-29,06), la anchura del píleo 7,30 mm (5,20-11,90), la longitud de la placa parietal 5,28 mm (3,10-7,10), el diámetro de la placa masetérica 2,17 mm (0,63-3,38), el diámetro de la placa timpánica 1,89 mm (de 0,93-3,00), la anchura de la placa anal 4,68 mm (2,70-6,87) y la longitud de la placa anal 2,70 mm (1,40-3,8). Los machos poseen 11,05 (de 6 a 18) gránulos supraciliares en el lado derecho y 10,98 (7-17) en el izquierdo, 24,63 (21-31) escamas gulares, 10,41 (7-13) collaria, 51,66 (45-64) dorsalia, 25,55 (23-29) ventralia, 18,54 (15-24) poros femorales en el lado derecho y 18,36 (14-24) en el izquierdo, 25,15 (21-29) lamelas bajo el cuarto dedo del pie y 7,39 (5-12) escamas circunanales; las placas rostral e internasal (= frontonasal) están en contacto en el 93,5% de los ejemplares, las placas posocular y parietal están usualmente separadas (contacto en el 16% de los machos) y las placas supranasal y loreal también aparecen por lo común separadas (contacto en el 3%). En machos la proporción entre el miembro anterior y la longitud corporal (x100) es de 35,41 (29,22-42,37), la proporción entre el miembro posterior y la longitud corporal (x100) es de 51,03 (43,93-56,34), la proporción entre la longitud del píleo y su anchura (x100) es de 215,97 (120,16-338,30), el diámetro relativo de la placa masetérica respecto a la parietal (x100) es de 41,12 (16,57-53,84), el diámetro relativo de la placa timpánica respecto a la parietal es de 35,89 (21,81-49,18), la proporción entre la longitud y anchura de la placa anal (x100) es de 58,04 (40,81-81,48) y la relación entre el tamaño de la placa anal respecto a la longitud del cuerpo (x100) es de 552,24 (439,00-689,68). En hembras, con una muestra de 106 ejemplares estudiados, la longitud corporal llega hasta 81,74 mm (media: 65.51), la longitud del miembro anterior 21,37 mm (rango: 15,56-25,96), la longitud del miembro posterior 30,01 mm (22,39-36,75), la longitud del píleo 14,10 mm (10,95-18,30), la anchura del píleo 6,72 mm (5,10-10,80), la longitud de la placa parietal 4,6 mm (3,40-6,30), el diámetro de la placa masetérica 1,78 mm (0,95-2,52), el diámetro de la placa timpánica 1,64 mm (0,90-2,64), la anchura de la placa anal 4,62 mm (2,88-6,30) y la longitud de la placa anal 2,66 mm (1,61-3,82). Las hembras poseen 10,49 (de 5 a 17) gránulos supraciliares en el lado derecho y 10,61 (5-16) en el lado izquierdo, 24,56 (19-33) escamas gulares, 10,39 (8-14) collaria, 50,25 (43-59) dorsalia, 28,64 (25-31) ventralia, 17,80 (14-22) poros femorales en el lado derecho y 17,74 (14-22) en el izquierdo, 24,42 (20-29) lamelas bajo el cuarto dedo del pie y 7,61 (5-10) escamas circunanales; las placas rostral e internasal (= frontonasal) están en contacto en el 80,5% de los ejemplares, las placas posocular y parietal suelen estar separadas (contacto en el 33% de las hembras), al igual que las placas supranasal y loreal (contacto en el 10%). En hembras, la proporción entre el miembro anterior y la longitud corporal (x100) es de 32,81 (26,70-39,68), la proporción entre el miembro posterior y la longitud corporal (x100) es de 46,10 (37,82-52,75), la proporción entre la longitud del píleo y su anchura (x100) es de 210,36 (132,40-234,69), el diámetro relativo de la placa masetérica respecto a la parietal (x100) es de 38,53 (0,28-52.44), el diámetro relativo de la placa timpánica respecto a la parietal es de 35,34 (0,42-47,21), la proporción entre la longitud y anchura de la placa anal (x100) es de 58,01 (37,25-101,88) y la relación entre el tamaño de la placa anal respecto a la longitud del cuerpo (x100) es de 534,16 (445,33-740,81) (Arribas, 2014).1 Dorso de tonos variables, oscila del pardo en hembras y machos jóvenes, al verde brillante en machos adultos, manchado con puntos negruzcos o manchas irregulares, más densas en los costados, donde pueden formar una banda negruzca contrastada, y puntos blanquecinos. Con ocelos azul oscuro laterales, y a veces axilares, en los machos. En la banda del ultravioleta los ocelos azules son muy conspicuos y reflectantes, mientras que los puntos blanquecinos de las reticulaciones costales no se aprecian (Arribas, 2001b). Algunas hembras pueden presentar temporalmente ocelos azules mucho más claros posiblemente relacionados con que están preñadas. Vientre blancuzco o azulado. Garganta y región gular sin pigmentación oscura.
Figura 1. Juvenil de Iberolacerta cyreni. (C) I. Martínez-Solano
Recién nacidos con una longitud cabeza-cuerpo entre 22 y 30 mm, parduscos con costados contrastados más oscuros y con cola azul verdosa, que se mantiene en individuos juveniles hasta un año después. En general, el color de fondo predominante en juveniles y subadultos es el marrón, aunque se modifica hacia diferentes porcentajes de verde en los ejemplares adultos (más frecuentemente en machos y se vuelve más vivo en el período reproductor). En las poblaciones que habitan rocas llenas de líquenes (Rhizocarpon gr. geographicum), como las de Gredos y las partes más altas de Guadarrama (Peñalara), los adultos verdes son más frecuentes (tanto machos como grandes hembras). En las poblaciones que viven en taludes rocosos con arenas y suelos desnudos (como en el área de Navacerrada) los adultos parduzcos son más frecuentes (Arribas, 1999b, 2014)1.
Tamaño Los machos pueden alcanzar una longitud de cabeza y cuerpo de 84 mm y las hembras de 91 mm (Salvador y Pleguezuelos, 2002), pero el tamaño modal para adultos está entre 73-80 mm. La cola llega a 137 mm en machos y 124 mm en hembras. Masa corporal entre 6-10 gr para individuos adultos.
Dimorfismo sexual Dimorfismo sexual tanto en el tamaño corporal (mayor en machos), tamaño relativo de la cabeza (mayor en los machos), tamaño del abdomen (mayor en hembras), número y desarrollo de los poros femorales (mayor en los machos), y coloración dorsal en adultos (pardo en hembras vs. verde en machos; aunque los machos adultos jóvenes son también de color pardo y existen hembras verdosas). Colas de los machos más largas y con 5-6 vértebras de fractura completas (Pérez-Mellado et al., 1993; Braña, 1996; Barbadillo y Bauwens, 1995; Barbadillo et al., 1995).
Esqueleto Esqueleto con pequeña abertura nasal del cráneo y ausencia de contacto entre los procesos premaxilares posteriores y los huesos frontales. Osteodermos craneales se extienden hasta la parte posterior del hueso parietal. Huesos postfrontal y postorbital sin fusionar. Huesos premaxilares fusionados. Proceso premaxilar posterior de los adultos en forma de flecha, con los márgenes laterales divergentes. con 9-10 dientes premaxilares. El dentario y el maxilar poseen más dientes bicúspides que unicúspides. Clavículas de tipo cerrado y con la interclavícula con morfología cruciforme. Axis con una región anterodorsal de la espina neural que alcanza una altura similar o superior al extremo posterodorsal de la misma. Entre 25-28 vértebras presacras y 49 caudales. Con 5-8 vértebras caudales con planos intravertebrales de fractura completo, y las 3-7 proximales sin planos de fractura completos (Pérez-Mellado et al. 1993; Barbadillo et al., 1995; Barahona, 1996; Barahona y Barbadillo, 1998).
Datos genéticos Cariotipo formado por 2n=36 cromosomas con cromosomas portadores del organizador nucleolar diferentes a los de I. monticola, y en los cromosomas sexuales tiene un cromosoma W heteromórfico y heterocromático (Odierna et al., 1995).
Variación Almeida et al. (2002) encontraron una distancia genética de Nei de 0,002 en aloenzimas entre animales de Gredos y Guadarrama. El grado de diferenciación genética entre Guadarrama y Gredos, estudiado por Mayer y Arribas (2003), corresponde aproximadamente a 0,6 millones de años. Carranza et al. (2004) sugieren que ambas subespecies divergieron aproximadamente hace 0,8 ± 0,2 millones de años, una divergencia prácticamente idéntica a la calculada por Crochet et al. (2004), que corresponde a de 0,6 a 1 millones de años. La divergencia aumenta a 1,2 o 1,6 millones de años, según los diferentes táxones terminales, algoritmos de agregación o métodos filogenéticos utilizados (Arribas et al., 2006; Arnold et al., 2007; Arribas, 2014)1. Los ejemplares de la Sierra de Béjar se entroncan en la base del árbol de I. cyreni en varios análisis del ADNmt (Arribas y Carranza, 2004; Carranza et al., 2004). Se ha sugerido que la separación de estas poblaciones ocurrió aproximadamente hace 1,7 ± 0,3 millones de años (Carranza et al., 2004a), mientras que en otros análisis similares, pero realizados con otros táxones terminales y diferentes métodos filogenéticos, los animales de Béjar forman una tricotomía con I. c. castiliana (Gredos) e I. c. cyreni (Guadarrama) (Arribas et al., 2006; Arnold et al., 2007; Arribas, 2014)1. Los resultados de análisis mitocondriales en las poblaciones principales y las pequeñas poblaciones aisladas de las Sierras de Ávila (Arribas, 2010), indican que la interrupción del flujo genético entre ellas es relativamente reciente, ya que un haplotipo común aparece en todas ellas excepto en Villafranca y Béjar. Todos los especímenes de Gredos, Guadarrama y La Serrota eran idénticos para los dos fragmentos mitocondriales estudiados. Cambios independientes en un nucleótido con respecto al haplotipo común mencionado arriba, aparecen en Villafranca (el cambio es diferente en dos especímenes), Paramera, Mijares y Béjar, mientras que dos cambios se acumulan en un ejemplar de Béjar y uno de Mijares (los restantes individuos de estas localidades tienen solo uno) (Arribas, 2014).1 Se consideran válidas dos subespecies: Iberolacerta cyreni cyreni Müller y Hellmich, 1937 (Gredos, La Serrota, Villafranca, La Paramera y Béjar) e Iberolacerta cyreni castiliana Arribas, 1996 (Guadarrama). I. c. cyreni se caracteriza por valores bajos de dorsalia, ventralia y mayores de circunanalia con respecto a I. c. castiliana. Igualmente, presenta más diseño oscuro, patrones más contrastados entre el diseño y el color de fondo y menos individuos verdes (Arribas, 1996, 2010, 2014)1.
Referencias Almeida, A. P., Rosa, H. D., Paulo, O. S., Crespo, E. G. (2002). Genetic differentiation of populations of Iberian rock-lizards Iberolacerta (Iberolacerta) sensu Arribas (1999). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 40 (2): 57-64. Arnold, E. N., Arribas, O., Carranza, S. (2007). Systematics of the Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions of eight new genera. Zootaxa, 1430: 1-86. Arribas, O. J. (1996). Taxonomic revision of the Iberian 'Archaeolacertae' 1.: a new interpretation of the geographical variation of 'Lacerta' monticola Boulenger, 1905 and 'Lacerta' cyreni Muller & Hellmich, 1937 (Squamata: Sauria: Lacertidae). Herpetozoa, 9: 31-56. Arribas, O. J. (1999a). New data on the Peña de Francia mountain lizard ‘Lacerta’ cyreni martinezricai Arribas, 1996 (Squamata: Lacertidae). Herpetozoa, 12: 119-128. Arribas, O. J. (1999b). 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José Martín Fecha de publicación: 12-01-2005 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 1-09-2015 Martín, J. (2015). Lagartija carpetana - Iberolacerta cyreni. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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