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Key words: Hawksbill turtle, activity, thermal biology, home range, movements, behaviour.
Actividad Durante sus primeros años de vida, los neonatos de carey posiblemente se dispersan y permanecen asociados a masas de restos flotantes en el mar, alimentándose en la superficie (Carr, 1987; Meylan, 1988; Luschi et al.,2003; Meylan y Redlow, 2006). Estudios de ecología de juveniles de carey realizados en áreas de alimentación, muestran que, en estas áreas, los juveniles pasan bajo el agua aproximadamente el 97% del tiempo, ascendiendo a la superficie únicamente para respirar (van Dam y Diez, 1997a; Storch et al., 2005). La búsqueda y captura de alimento presenta un fuerte patrón de actividad diurna; los juveniles principalmente se alimentan durante las horas de luz y descansan entre el anochecer y el amanecer (van Dam y Diez, 1997a; Houghton et al., 2008; Blumenthal et al., 2009b; Witt et al., 2010). Las inmersiones durante la alimentación suelen durar menos tiempo, siendo inmersiones a mayor profundidad y más activas que las que realizan en los periodos de descanso (van Dam y Diez, 1997a; Blumenthal et al., 2009b). Los adultos de tortuga carey viajan cientos o miles de kilómetros desde sus áreas de alimentación hasta las áreas de puesta (Horrocks et al., 2001; van Dam et al., 2008; Cuevas et al., 2008). Durante estas navegaciones pre y post-anidación la velocidad es mayor que durante cualquier otra actividad de desplazamiento. Una vez que las tortugas carey se asientan en aguas costeras, la velocidad de viaje se reduce y la actividad de las tortugas carey se restringe a un área relativamente reducida (Troëng et al., 2005). En el Caribe se han observado dos patrones distintos de migración posreproductora en hembras adultas: unas tortugas permanecen en zonas próximas a las playas de reproducción, mientras que otras hembras se alejan cientos o miles de kilómetros a alimentarse, aunque manteniéndose dentro del Caribe (Hawkes et al., 2012). En el Pacífico oriental las tortugas son bastante sedentarias con desplazamientos menores de 300 km (Gaos et al., 2012c)1.
Biología térmica Las tortugas marinas tienen una elevada capacidad de almacenamiento de calor interno y, por lo tanto, una gran inercia térmica que en algunos casos parece cierta homeotermia. Las especies de la familia Cheloniidae son capaces de mantener su temperatura corporal por encima de la del agua durante los periodos de gran actividad; sus enormes músculos pectorales pueden estar a temperaturas 7 ºC por encima de la temperatura del agua (Heath y McGinnis, 1980; Standora et al., 1982; Spotila y Standora, 1985). Hasta el momento no se han realizado muchos estudios de biología térmica en E. imbricata. Sin embargo es probable que, al igual que se ha observado en la tortuga verde (C. mydas) y a pesar de su menor tamaño, la tortuga carey sea capaz de controlar el intercambio de calor con el medio ambiente a través de la circulación sanguínea variable en las aletas delanteras (Hochscheid et al., 2002). Un estudio realizado en la Islas Vírgenes en el mar Caribe, en el que se colocaron registradores de profundidad y tiempo de buceo en hembras de tortuga carey nidificantes, permitió obtener información sobre cambios en el comportamiento de las tortugas en relación a los cambios de temperatura del agua (Storch et al., 2005). Los datos registrados mostraron que, durante sus migraciones, la duración de las inmersiones se correlacionó de forma negativa con la temperatura del agua: cuanto mayor era la temperatura, más tiempo permanecieron las tortugas en la superficie, mientras que a bajas temperaturas (por debajo de los 27,8º) las inmersiones fueron más largas (Storch et al., 2005). Esta relación entre la temperatura del agua y el periodo de inmersión sólo se observó durante la noche, que es cuando las tortugas se muestran menos activas. Al igual que en otras especies de tortugas marinas (Sato et al., 1994; Hochscheid et al., 2002), durante el día la tortuga carey permanece activa buscando alimento, es probable que esta actividad le permita mantener la temperatura del cuerpo por encima de la del agua debido al calor muscular. La temperatura de la arena es el principal factor que afecta a la incubación de las nidadas de tortuga carey (Godfrey y Mrosovsky, 1997, 2001). La temperatura de incubación es muy importante ya que esta temperatura determina el sexo de los neonatos (ver apartado de biología de la reproducción). Durante el desarrollo embrionario de los neonatos, el calor metabólico generado por los propios neonatos contribuye a incrementar la temperatura de la nidada. Si se alcanzan temperaturas muy elevadas (por encima de los 35ºC) el éxito de eclosión de un nido puede disminuir drásticamente, llegando incluso a hacer inviable la puesta al completo (Ackerman, 1997).
Dominio vital Se ha estimado el tamaño del dominio vital de inmaduros en 0,07-0,21 km2, según un estudio realizado en las islas Mona y Monito (Puerto Rico) (van Dam y Diez, 1998b). Un estudio realizado en Costa Rica ha estimado el tamaño medio del dominio vital de inmaduros de 36-69 cm de longitud del caparazón en 67,16 ± 28.18 ha (rango= 15-126 ha; n= 12) (Carrión-Cortez et al., 20131). El tamaño del dominio vital de los adultos en zonas de alimentación oscila entre 1,9 y 49,5 km2 y se correlaciona positivamente con la profundidad media (Horrocks et al., 2001). Animales sedentarios se moverían preferentemente en unas áreas de campeo de entre 9,0 y 21,5 km2 solapándose las áreas de distintos individuos (Hart et al., 20121).
Movimientos En los primeros estudios sobre movimientos migratorios de tortugas marinas se consideraba que la tortuga carey migraba menos que el resto de especies, o incluso, que exhibían comportamientos sedentarios en su ciclo de vida (Carr et al., 1966; Witzell, 1983). Los estudios realizados con marcadores de ADN (Bowen et al., 2007; Monzón-Argüello et al., 2010), telemetría por satélite (van Dam et al., 2008; Parker et al., 2009) o estudios de captura-recaptura de individuos con marcas externas (Limpus, 1992; León y Diez, 1999) han permitido obtener más información sobre los movimientos de esta especie. Estos estudios han demostrado que, al igual que la mayoría de las tortugas marinas, la tortuga carey presenta una historia de vida caracterizada por una elevada dispersión de los individuos durante su etapa de juveniles, marcados cambios de hábitat durante las diferentes fases de su desarrollo y migraciones de largas distancias de los adultos. Por ejemplo, Monzón-Argüello et al. (2010) demuestran la presencia de tortugas carey originarias del Caribe en Cabo Verde. Las elevadas tasas de recaptura cerca del área de marcaje, observadas en algunos estudios llevados a cabo en el Caribe y en Australia (Limpus, 1992; Boulon, 1994; van Dam y Diez, 1998b) indican que, muchos juveniles de carey tienden a permanecer en el mismo hábitat durante largos periodos de tiempo. Sin embargo, estudios realizados en agregaciones de juveniles de tortuga carey en áreas de alimentación del Caribe muestran que dichas agregaciones suelen estar compuestas por individuos procedentes de diferentes poblaciones nidificantes, a menudo muy distanciadas unas de otras (Bass et al., 1996; Bowen et al., 2007; Velez-Zuazo et al., 2008). Esto indica que tortugas procedentes de diferentes áreas de puesta pueden utilizar áreas comunes de crecimiento y alimentación. Dichas zonas, por tanto, son de gran interés para la conservación de la especie. Los estudios de marcaje y seguimiento por satélite han demostrado que durante sus migraciones la tortuga carey se desplaza por las aguas territoriales de diferentes jurisdicciones (Troëng et al., 2005; Whiting y Koch, 2006; van Dam et al., 2008). Esta información es básica para establecer medidas de conservación conjuntas entre los diferentes países visitados durante sus migraciones por los individuos de cada población (Bowen et al., 2007; Velez-Zuazo et al., 2008). En la región del Caribe se han documentado migraciones de tortugas carey nidificantes entre diferentes países, como por ejemplo, una tortuga que viajó 1.622 km desde la Península de Yucatán (México) a la República Dominicana (NMFS y USFWS, 1993) y la de una segunda tortuga que recorrió 1.936 km desde Buck Island Reef National Monument (St. Croix, Islas Vírgenes, USA) hasta los Cayos de Misquito (Nicaragua) (Hillis, 1994). Estos registros del Caribe son comparables a las migraciones más largas de las tortugas carey observadas en el Pacífico: 2.425 km recorridos desde Australia hasta Vanuatu y 2.369 km desde Australia hasta las Islas Salomón (Miller et al., 1998). Se ha comprobado que las tortugas carey también realizan migraciones trasatlánticas; en el año1990, se capturó en la costa de Senegal un ejemplar juvenil de tortuga carey marcado en Brasil seis meses antes. Durante este tiempo, el ejemplar recorrió una distancia mínima de 3.680 km (Marcovaldi y Filippini, 1991). En las costas de Guinea Ecuatorial se capturaron dos tortugas carey que previamente habían sido marcadas en Brasil, recorriendo distancias cercanas a 5.000 Km. (Bellini et al., 2000; Grossman et al., 2007).
Comportamiento Al igual que en otras especies de tortugas marinas, los neonatos de carey emergen del nido durante la noche, reptan hasta la orilla, se introducen en el océano y nadan mar adentro (Chacón, 2004). Los neonatos de carey no presentan un periodo de frenesí natatorio e hiperactividad tan claro como los que presentan otras especies de tortugas marinas durante sus primeras horas en el mar, sino que suelen camuflarse entre restos flotantes, y permanecen inmóviles como estrategia frente a los depredadores (Chung et al., 2009). En sus áreas de alimentación, los juveniles de carey, suelen ser solitarios, a diferencia de los juveniles de tortugas verdes (Chelonia mydas) que se pueden observar en las áreas de alimentación formando pequeños grupos (Witzell, 1983; Limpus, 1992). Incluso, se han descrito interacciones agresivas entre dos individuos, por ejemplo compitiendo por alimentarse de una misma esponja (Blumenthal et al., 2009a). Mediante fotografías realizadas bajo el agua, se ha podido estudiar el comportamiento y el uso del hábitat de individuos juveniles: se han podido observar alimentándose en los arrecifes de coral, la pared de arrecifes y en fondos duros colonizado por esponjas y gorgonias, mientras que se han documentado individuos descansando principalmente en fondos no colonizados (Blumenthal et al., 2009a). El comportamiento de las hembras reproductoras se ha estudiado en áreas de anidación; por ejemplo, estudios realizados en Buck Island (Islas Vírgenes de Estados Unidos) indican que, entre los episodios de anidación, estas tortugas fijan residencia temporalmente en ciertas zonas de aguas poco profundas, como máximo a 3 kilómetros de sus respectivas playas de anidación (Starbird et al., 1999). En otros estudios se ha observado que, después de anidar, las tortugas carey entran en un estado de reposo en el lecho marino (Houghton et al., 2008). Una vez alcanzada el área de residencia después de la temporada de anidación, las hembras adultas son sedentarias, permaneciendo alimentándose y realizando únicamente recorridos de larga distancia relacionados con la migración para la reproducción (Frazier, 2001). La tortuga carey suele utilizar cuevas, grietas y cornisas de los arrecifes para descansar evitando a los posibles depredadores (Hirth et al., 1992). Durante las migraciones, las hembras pasan el 95% del tiempo bajo la superficie del agua, aunque también se las ha observado soleándose, probablemente para regular la temperatura corporal (Storch et al., 2005). El comportamiento migratorio de los machos reproductores es más difícil de estudiar y se ha comprobado que estos también muestran una fuerte filopatría (Velez-Zuazo et al., 2008). En la isla Mona (Puerto Rico) se encontró una mayor diversidad de haplotipos en los machos que en las hembras, lo que indicaría que estos machos proceden de otras playas diferentes a las de Mona. Estos datos sugieren que la incorporación de machos reproductores no sólo se produce por filopatría sino que deben de existir mecanismos más complejos, como (1) la facilitación (machos primerizos que proceden de otras playas podrían seguir a machos experimentados hasta el área de anidación en Mona), (2) el hecho de que algunos machos hayan sido desplazados por otros machos en sus áreas de reproducción originales ó (3) la posibilidad de que algunos machos proceden de áreas donde la actividad reproductora no es sostenible debido a la sobrepesca o a la pérdida del hábitat (Velez-Zuazo et al., 2008).
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