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Key words: Hawksbill turtle, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Tanto las hembras como los machos de tortugas marinas migran, pero al mismo tiempo presentan una fuerte fidelidad natal por las áreas de apareamiento y desove (Broderick et al., 1994; Velez-Zuazo et al., 2008). El cortejo suele tener lugar en las inmediaciones de la playa de anidación (Owens y Morris, 1985; Miller, 1997. Las temporadas de anidación de la tortuga carey varían en función de la localización geográfica: En el Atlántico occidental existe anidación en todos los meses del año, aunque los meses de mayor anidación varían de unas playas a otras, (Witzell, 1983; Bell et al., 2007; Marcovaldi et al., 2007; Revuelta et al., 20121). En las islas del Pacífico central la temporada de anidación se extiende desde septiembre a febrero mientras que en el Pacífico oeste anidan durante todo el año (Limpus y Miller, 2008), al igual que las poblaciones atlánticas occidentales. En el océano Indico no se observa un patrón generalizado y presentan grandes variaciones a nivel local (Witzell, 1983). Los ciclos reproductivos de las hembras de carey son típicamente de 2 a 4 años, raramente anidan en años sucesivos (Hirth, 1980; Miller, 1997; Beggs et al., 2007). La capacidad para anidar parece estar relacionada con el estado físico de la hembra y con factores ambientales que afecten a la calidad del alimento y a la disponibilidad del mismo en las áreas de alimentación (Broderick et al., 2001). Suelen depositar de 3 a 5 nidadas dentro de una misma temporada de anidación (Richardson et al., 1999) con intervalos de reanidación que varían entre los 13 y 15 días en función del área geográfica. Durante estos intervalos suelen permanecer en aguas someras a poca distancia de la playa de anidación. Las hembras suelen regresar a la misma playa, a menudo anidan a escasos metros de los nidos depositados previamente en la temporada (Witzell, 1983). Excepcionalmente la frecuencia de nidos puede llegar hasta 7 nidos por tortuga y por temporada de puesta (Allen et al., 20101).
Figura 1. Hembra de carey anidando en la playa Bahía de las Águilas (R. Dominicana). © Y. M. León.
La anidación tiene lugar principalmente de noche, aunque se han descrito anidaciones diurnas en algunas áreas como la isla Cousin en Seychelles (Hirth, 1980; Mortimer, 2004). Las hembras realizan anidaciones solitarias, salen a las playas y anidan mayoritariamente en la zona supralitoral de las mismas, cerca o dentro de la vegetación (Hays et al., 1995; Meylan y Redlow, 2006). Algunas hembras nidifican en zonas sin vegetación, mientras que otras eligen sitios entre árboles o matorrales, lo cual afecta a la temperatura de incubación pues es más baja en zonas con vegetación y como consecuencia, influye en la proporción de machos y hembras entre los recién nacidos (Kamel y Mrosovsky, 2006b). La elección del sitio de nidificación es repetible, lo que sugiere que este comportamiento es heredable (Kamel y Mrosovsky, 2005). Cuando alcanzan la zona, las tortugas suelen hacer una búsqueda del lugar de anidación. Una vez seleccionado éste, la tortuga mueve la arena de la superficie con las aletas delanteras eliminando restos de vegetación y basuras; después de preparar el sitio, comienza a extraer arena cuidadosamente con las aletas traseras, construyendo el nido justo debajo de la cola. Las tortugas carey no realizan excavaciones muy profundas, los nidos tienen una profundidad aproximada de 50 cm. Los huevos son liberados de uno en uno o en pequeños gruposde dos a cuatro huevos. Una vez finalizada la puesta, la tortuga los cubre tirando arena con las aletas posteriores y anteriores (Witzell, 1980; Miller, 1997). Todo este proceso dura aproximadamente de 1 a 1,5 horas.
Figura 2. Desove de una hembra de carey en Isla Saona (R. Dominicana). © B. Paulino.
El tamaño medio de la puesta varía entre áreas de anidación y entre años. Esto parece estar relacionado con factores medioambientales que afectan a la disponibilidad y calidad de la comida que las hembras encuentran en sus áreas de alimentación (Broderick et al., 2003; Hitchins et al., 2004). El número de huevos por nido varía entre los 80 y 180 huevos aproximadamente (Witzell, 1983), aunque son comunes las nidadas de más de 200 huevos (Dobbs et al., 1999; Richardson et al., 1999). Como ejemplo, Hitchins et al. (2004) citan una puesta con 264 huevos en las islas Seychelles. Los huevos son de color blanco, aproximadamente esféricos, con forma de pelotas de ping-pong, y con una cáscara delgada y flexible cubierta por una secreción mucilaginosa. El diámetro varía entre 32 y 36 mm., según áreas de anidación. La presencia de huevos sin yema es poco frecuente en los nidos de carey, aunque sí se han registrado en algunas áreas de anidación, siendo éstos de menor tamaño que los huevos fértiles (Chacón, 2004). El sexo de las tortugas carey está determinado, al igual que en el resto de tortugas marinas, por la temperatura a la que se incuban los huevos durante un periodo termosensible identificado en el segundo tercio del periodo de incubación. A temperaturas elevadas se producirán hembras mientras que a temperaturas bajas, se producirán más machos (Godfrey et al., 1999). Se llama temperatura pivote a la temperatura de incubación en la que se producen un 50% machos y un 50% hembras. Para la tortuga carey, esta temperatura (en torno a 29.5 ºC) es similar en las diferentes áreas de puesta donde se ha estudiado, no variando en más de un grado entre áreas (Mrosovsky et al., 1992; Godfrey et al., 1999; Mrosovsky et al., 2009). La temperatura a la que se incuban los huevos también afecta al periodo de incubación de las puestas de carey, (Godfrey et al., 1999); este periodo varía entre 53.5 a 65.6 días (Van Buskirk y Crowder, 1994). Los valores tanto del éxito de eclosión (porcentaje de la nidada que vive al menos hasta la eclosión) como del éxito de emergencia (porcentaje de la nidada que vive al menos hasta emerger del nido) pueden variar enormemente de una playa a otra y entre una temporada de anidación y otra, e incluso en la misma playa dentro de una misma temporada en función de la variación de las condiciones ambientales. En ausencia de alteraciones naturales (tormentas, depredadores naturales), el éxito de eclosión en nidos naturales suele estar en torno al 80%, y el éxito de emergencia es similar (Horrocks y Scott, 1991; Dobbs et al., 1999; Richardson et al., 1999; Chacón, 2002; McIntosh et al., 2003; Pérez-Castañeda et al., 2007; Kamel y Delcroix, 2009). Después de la eclosión, los neonatos pueden tardar varios días en emerger del nido, habitualmente lo hacen de noche, cuando la temperatura ambiental es más baja. Al emerger del nido, los neonatos se orientan por la playa, moviéndose hacia aquella parte del horizonte donde la luz tiene mayor intensidad, que en ausencia de luz artificial se corresponde con la orilla del mar debido al reflejo de la espuma producida por las olas cuando rompen (Lohmann, 1997); y al mismo tiempo, se apartan de objetos y ciertas clases de formas que distingue en el horizonte (Chacón, 2009).
Figura 3. Tortugas carey recién nacidas saliendo del nido y dirigiéndose hacia el mar en Isla Saona (República Dominicana). © H. González.
Estructura y dinámica de poblaciones La tortuga carey tiene una fecundidad alta (un promedio de 140 huevos por nido) que, sin embargo, se equilibra con una mortalidad elevada durante las primeras fases del ciclo vital, reduciéndose el número de ejemplares supervivientes a lo largo de las diferentes fases del ciclo de vida (Chacón, 2009). La información disponible sobre la supervivencia de la tortuga carey se refiere principalmente a los huevos y las crías en los nidos, es decir, a la fase terrestre del ciclo de vida que incluye a los ejemplares más accesibles para su estudio (Chacón, 2004). Tanto el éxito de eclosión (porcentaje de neonatos que sobrevive hasta la eclosión respecto del total de huevos fértiles de la puesta) como del éxito de emergencia (porcentaje de la neonatos que sobreviven hasta emerger del nido) pueden variar enormemente de una playa a otra, entre temporadas de anidación en una misma playa, e incluso estacionalmente en la misma playa (Miller, 1997). Sin embargo, para los nidos que se incuban in situ, es decir, en el lugar en el que fueron puestos, el éxito de eclosión promedio suele ser superior al 80%, y el de emergencia no es muy inferior a éste (Witzell, 1983; Dobbs et al., 1999; Richardson et al., 1999). La proporción de sexos de los neonatos que nacen en un nido es un importante parámetro demográfico. Al igual que en el resto de especies de tortugas marinas, el sexo de los neonatos de tortuga carey está determinado por la temperatura a la que se incuban los huevos (ver apartados biología de la reproducción y biología térmica). La proporción de sexos de neonatos en las principales playas de anidación del Caribe está desviada hacia la producción de hembras (Wibbels, 2003: Glen y Mrosovsky, 2004; Mrosovsky et al., 2009. Es posible que, también en las poblaciones de juveniles en el mar pueda haber un predominio de las hembras (Limpus, 1992; León y Diez, 1999; Geis et al., 2003). La tortuga carey tiene una tasa de crecimiento lento. Esta tasa varía entre las diferentes áreas de puesta: de 1 a 3 cm/año en el Indo-pacífico (Chaloupka y Limpus, 1997), de 2,17 cm/año en la Gran Barrera de coral Australiana (Limpus, 1992), o de 2 a 4 cm/año en el Caribe (Diez y van Dam, 2002b), de 2,4 a 5.9 cm/año en Bahamas (Bjorndal y Bolten, 1988), de 3,36 cm/año en las islas Vírgenes americanas (Boulon, 1983). Se ha estimado en el Caribe que la fase béntica tiene una duración que varía entre 4,8 y 16,1 años, con longitud del caparazón entre 23 y 61 cm (Avens y Snover, 2013).1 En las islas Hawaii se ha estimado que alcanzan la madurez sexual a los 17-22 años (Avens y Snover, 2013).1 Se estima que en torno a 20 años en el Caribe (Diez y van Dam, 2002b) y entre 30 y 35 años en el Indo-pacífico y noreste de Australia (Limpus y Miller, 2008). Los datos obtenidos en proyectos a largo plazo han permitido conocer los años durante los que una tortuga es reproductivamente activa con las tasas de mortalidad adulta actuales: entre 14 y 20 años en el Caribe (Parrish y Goodman, 2006) y 17-20 años en el Indo-pacífico (Limpus, 1992). Para conocer datos demográficos de una población nidificante de tortugas marinas se necesita al menos una década de estudio. En Jumby Bay (Antigua) se analizó el comportamiento de remigración de 60 hembras nidificantes durante 7 temporadas de puesta (Richardson et al., 1999). Dicho estudio permitió realizar una estima de la supervivencia anual. Los resultados indicaron una pérdida anual de un 6% de las hembras, es decir, una tasa de supervivencia anual de 0,94 (Richardson et al., 1999). En este mismo estudio se estimó que el reclutamiento de nuevas hembras era de 6,9 de media por temporada con un rango de 4 a 11 individuos (Richardson et al., 1999).
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Ohiana Revuelta y Jesús Tomás Fecha de publicación: 25-11-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 4-12-2015 Revuelta, O., Tomás, J. (2015). Tortuga carey – Eretmochelys imbricata. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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