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Key words: Biología de la
reproducción Es una especie ovovivípara de fecundación interna, muy precoz
sexualmente (puede alcanzar la madurez a las 6 semanas después de haber
nacido). La cópula se realiza por un breve contacto entre el extremo del
gonopodio del macho con el gonoporo femenino.
Figura 1. hembra grávida de gambusia. © C. González-Revelles. No está claro si la madre aporta nutrientes a los embriones
durante su desarrollo (matrotrofía) o no (lecitotrofía), dado que existen
observaciones que apuntarían hacia ese aporte de nutrientes (Wourms, 1981;
Constantz, 1989; Reznick y Miles, 1989; Marsh-Matthews et al., 2005) y
estudios que concluyen lo contrario (Reznick, 1981; Meffe, 1986; Wourms et
al., 1988; Fernández-Delgado y Rossomanno, 1997). Incluso se ha apuntado la
posibilidad de que distintas poblaciones de Gambusia
puedan diferir en el grado de provisionamiento maternal a los embriones en
desarrollo (Reznick, 1981). El rango de tamaño en la madurez varía entre 16,9 y Fecundidad Las hembras de G. holbrooki
realizan varias puestas durante un único período reproductor. El tiempo que
transcurre entre que una hembra libera una camada y fertiliza a la siguiente
es una semana aproximadamente, por lo tanto, esta especie teóricamente puede
tener una puesta cada tres-cuatro semanas (Krumholz, 1948; Reznick, 1981). En
la península, se han sugerido de cinco a seis camadas durante el período
reproductor (Fernández-Delgado, 1989; Pérez-Bote y López, 2005). El esfuerzo reproductor de G.
holbrooki está relacionado con la edad. Las hembras de mayor edad y tamaño
son capaces de producir mayor número de larvas, aunque los individuos jóvenes
son los que mayor esfuerzo reproductivo realizan (Krumholz, 1948; Hughes,
1985; Tedesco et al., 2008). Además del tamaño de la hembra, el tamaño de
la camada está determinado por otros factores, como factores genéticos o
factores ambientales (Reznick, 1981; Meffe, 1987). El período de gestación
va de El esfuerzo reproductivo varía latitudinalmente en la
península Ibérica. Las poblaciones sureñas dedican más esfuerzo a la
reproducción (medido como peso gonadal en relación con la talla), y menos a
la condición física que las poblaciones del norte. El número de crías y su
tamaño varían entre poblaciones pero no se ha observado correlación con la
latitud o la temperatura (Benejam et al., 2008). El número medio de embriones registrado por hembra en estudios
realizados en Las hembras son
capaces de retener en sus oviductos durante meses esperma del macho con el que
se aparearon y pueden producir así múltiples camadas de un solo apareamiento
(Krumholz, 1948). Sin embargo, éstas normalmente no desarrollan una nueva
camada de embriones hasta que la anterior ha sido liberada (Turner, 1937;
Reznick y Miles, 1989), aunque ocasionalmente se ha descrito la presencia de más
de un grupo de embriones (generalmente dos) en distinto estadio de desarrollo
en la misma hembra (Scrimshaw, 1944; Stearns, 1975; Wourms, 1981; Nelson,
1983). A este fenómeno se le conoce como superfetación, aunque este efecto
también podría ser debido a una variación en la tasa de desarrollo de los
embriones de una misma camada (Pyke, 2005). Período
reproductor La duración del
ciclo reproductivo está determinado por el fotoperíodo y la temperatura del
agua. Ciclos de 13L:11O y 15L:9O estimulan la reproducción en Gambusia (Milton y Arthington, 1983; Cech et al., 1992; Fraile et
al., 1993, 1994). El período
reproductor en Comportamiento
sexual Los machos inmaduros son sexualmente activos antes de completar el
desarrollo del órgano copulador y de que puedan transferir esperma (Krumholz,
1948; Bisazza et al., 1996). La mancha negra periproctal que muestran las hembras durante la época
reproductora indica su madurez sexual. Esta mancha atrae a los machos y
facilita la orientación del gonopodio hacia el gonoporo femenino (Peden,
1973). En filmaciones realizadas en el campo, se ha visto cómo los machos
tienden a perseguir, orientar y penetrar con el gonopodio a las hembras.
Durante la cópula, las hembras inclinan el cuerpo de manera que el
abdomen queda orientado lateralmente y se facilita el contacto con el
gonopodio (Martin, 1975). Normalmente las hembras no colaboran en la cópula, y se resisten
vigorosamente a los intentos por parte de los machos (Condon y Wilson, 2006).
Por tanto, las cópulas suelen ser logradas por comportamiento coercitivo de
los machos, aunque existen patrones que indican que se da cierta selección
por parte de las hembras (Bisazza et al., 2001). El comportamiento gregario de hembras es consecuencia del fuerte
acoso que ejercen los machos sobre las hembras aisladas. A su vez, cuando un
grupo de machos está intentando copular con un grupo de hembras, el macho más
grande es el que monopoliza los intentos de cópula, por lo que decrece el
estrés de las hembras e incrementa su tasa de alimentación (Dadda et al.,
2005). Estructura y dinámica de poblaciones En la mayor parte de los estudios realizados en En los estudios
recientes que existen sobre la especie en la península no se ha datado en más
de 3+ la edad de las hembras de G.
holbrooki, ni más de 2+ la edad de los machos, aunque existen trabajos
fuera del ámbito peninsular en los que se han encontrado machos 3+ (Scalici
et al., 2007). En términos teóricos, estos mismos autores han estimado
mediante modelos matemáticos la edad máxima que puede alcanzar G. holbrooki, estableciendo que los individuos de esta especie no
pueden superar los cinco años de vida (4+), edad que nunca se ha constatado
mediante la observación directa en los anillos de las escamas. En las poblaciones
de G. holbrooki estudiadas en Las poblaciones de
Gambusia se estructuran en dos
cohortes principales (cohortes 1+ y 0+) con sustitución generacional a mitad
del período reproductor. Al final de la época reproductora la población está
compuesta principalmente por los individuos recién nacidos, ya que los 1+ van
muriendo por el esfuerzo realizado en la reproducción. No obstante, en el
caso de las hembras, una proporción de 1+ sobrevive a la estación
reproductora y al invierno, pereciendo durante la siguiente estación
reproductora (Fernández-Delgado, 1989; Vargas y De Sostoa, 1996; Fernández-Delgado
y Rossomanno, 1997; Pérez-Bote y López, 2005). Existe una
correlación negativa entre la talla de los individuos y la tasa de
crecimiento en el caso de las hembras (Vargas y De Sostoa, 1996), lo que
indica que la tasa de crecimiento es máxima durante los primeros meses de
vida. Las máximas tasas de crecimiento se dan a finales de primavera y
principios de verano, con el aumento de temperaturas y de la disponibilidad de
alimento (Fernández-Delgado, 1989; Vargas, 1993; Cabral y Marques, 1999; Pérez-Bote
y López, 2005). Las hembras alcanzan mayores tamaños que los machos, ya que
éstas continúan creciendo durante toda su vida mientras que los machos
disminuyen en gran medida e incluso detienen el crecimiento una vez
desarrollado el gonopodio (Krumholz, 1948). Referencias Benejam, L., Alcaraz, C., Nasal, P., Simon-Levert, G., García-Berthou, E. (2008). Life history and parasites of the invasive mosquitofish (Gambusia holbrooki) along a latitudinal gradient. Biological Invasions. Bisazza, A., Pilastro, A., Palazzi, R., Marin, G. (1996). Sexual behaviour of immature male eastern mosquitofish: a way to measure intensity of intra-sexual selection? Journal of Fish Biology, 48: 726-737. Bisazza, A., Vaccari, G., Pilastro, A. (2001). Female mate choice in a mating system dominated by male sexual coercion. Behavioral Ecology, 12 (1): 59-64. Cabral,
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Life-history patterns of the
mosquito-fish, Gambusia affinis, in
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