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Key words: Eastern Mosquitofish, interactions, predators, parasites.
Interacciones con otras especies En la Península Ibérica se ha observado cómo 35 especies de peces disminuyeron sus abundancias y áreas de distribución paulatinamente tras la introducción de G. holbrooki (GEIB, 2006; Pyke, 2008), por lo que se ha determinado que esta especie constituye una amenaza para el resto de especies de peces nativas de la Península Ibérica (Elvira, 1998). Este efecto negativo resulta especialmente destacado sobre las tres especies de ciprinodóntidos nativos de la península: Aphanius iberus, Aphanius baeticus y Valencia hispanica (Rincón et al., 2002; Caiola y De Sostoa, 2005; Alcaraz et al., 2008). Se ha constatado la competencia trófica y por el espacio, e incluso la depredación por parte de G. holbrooki sobre individuos jóvenes de A. iberus. En trabajos de experimentación en laboratorio se ha demostrado que en presencia de G. holbrooki, las tasas de alimentación de A. iberus y V. hispanica se reducen (Rincón et al., 2002; Caiola y De Sostoa, 2005). La dieta primaveral de la gambusia y de Aphanius iberus en simpatría es muy similar. La gambusia parece ser mejor competidor porque en sus estómagos hay más alimento y hay menos estómagos vacíos. En zonas con menor salinidad, A. iberus tiene una alimentación más béntica, disminuye la intensidad de alimentación, tiene una dieta menos diversa y se solapa menos la dieta de ambas especies (Ruiz-Navarro et al., 2013a)1. Gambusia holbrooki es más agresiva que Aphanius iberus y puede desplazarlo por competición por interferencia, especialmente a temperaturas más altas. Sin embargo, G. holbrooki reduce sus tasas de captura de alimento a bajas temperaturas (Carmona-Catot et al., 2013)2. También afecta negativamente a la reproducción, ya que con frecuencia se dan persecuciones y ataques que aumentan la tasa de estrés, influyendo negativamente sobre aspectos reproductivos. Se ha comprobado cómo en presencia de G. holbrooki, se reduce hasta un 70% la reproducción de A. iberus (Rincón et al., 2002). A su vez, el declive de poblaciones de anfibios en diversos sistemas acuáticos de la Península Ibérica a causa de la introducción de especies de peces exóticas, incluyendo G. holbrooki, ha sido mostrado en numerosas publicaciones. Así, Galán (1997) relaciona el declive de las poblaciones de anfibios en embalses de La Coruña con la introducción de especies exóticas, concretamente gambusia, carpín dorado (Carassius auratus) y cangrejo rojo americano (Procambarus clarkii). Se achaca la desaparición de tritón jaspeado (Triturus marmoratus), rana común (Phelophylax perezi) y ranita de San Antonio (Hyla arborea) en estanques de la provincia de Madrid a la introducción de gambusia, lucio y perca sol (Rivera y Sáez, 2003). Los impactos concretos sobre los anfibios resultan de la depredación de las puestas y la agresividad mostrada con los renacuajos (GEIB, 2006). G. holbrooki ejerce un efecto negativo sobre las poblaciones larvarias de Triturus pygmaeus, habiéndose comprobado experimentalmente que tiene lugar por combinación de depredación directa, lesiones causadas por intentos de depredación y competición por los recursos tróficos (Cabrera-Guzmán et al., 2017)2. En lo referente a la interacción de G. holbrooki con macroinvertebrados acuáticos, son escasas o nulas las publicaciones sobre sistemas acuáticos de la península. No obstante, en otros contextos geográficos se han constatado los efectos negativos que, como depredador, G. holbrooki provoca sobre la fauna de macroinvertebrados (Bence, 1988; National Parks and Wildlife Service, 2003; Leyse et al., 2003; Pyke, 2008). A su vez, existen referencias bibliográficas de los efectos directos de G. holbrooki sobre especies en peligro de extinción de dicho componente faunístico (National Parks and Wildlife Service, 2003). Finalmente, elevadas densidades de G. holbrooki pueden causar perjuicios para el ecosistema completo, alterando las comunidades de macroinvertebrados, incrementando así la presencia de rotíferos y protozoos en las aguas, la descomposición del fitoplanton, la turbidez del agua y la aparición de procesos de eutrofización, favorecidos también por la elevada cantidad de excrementos, incentivando el crecimiento de algas, reduciendo la cantidad de oxígeno y causando la desaparición de los organismos más sensibles (GEIB, 2006).
Depredadores Entre sus depredadores ibéricos se citan la perca americana (Micropterus salmoides) (Godinho et al., 1997) y la nutria (Lutra lutra) (Adrian y Delibes, 1987). El murciélago ratonero patudo (Myotis capaccinii) caza sobre masas de agua generalmente insectos, aunque también captura peces. Un estudio realizado en Denia (Alicante) en el que se estudió la composición de la dieta en excrementos (n= 3059), comprobó que regularmente captura gambusias a lo largo del año. El tamaño de las gambusias capturadas era de 1,92-3,55 cm, significativamente menor que la media disponible (Aizpurúa et al., 2013)1.
Parásitos y patógenos En su rango de distribución nativo G. holbrooki es hospedadora de unas 50 especies de parásitos, sin embargo fuera de su rango de distribución natural la incidencia de parásitos disminuye, debido a las nuevas condiciones ambientales o a que los parásitos no pueden completar sus ciclos de vida (Dove, 2000). Se ha estudiado la incidencia de parásitos en un gradiente latitudinal mediterráneo que abarca desde el sur de la Península Ibérica hasta el sur de Francia (Benejam et al., 2009). En este estudio se han detectado únicamente cestodos no identificados del orden Pseudophyllidea. La mayor incidencia de parásitos se da en los individuos recolectados en el sur de la península, los cuales producen una merma de la condición de los peces, con un efecto mayor sobre los individuos más grandes y marginalmente mayor sobre los machos de la población.
Referencias Adrian, M. I., Delibes, M. (1987). Food habits of the otter (Lutra lutra) in two habitats of the Doñana National Park, SW Spain. Journal of Zoology, 212 (3): 399-406. Aizpurúa, O., Garin, I., Alberdi, A., Salsamendi, E., Baagoe, H., Aihartza, J. (2013). Fishing Long-Fingered Bats (Myotis capaccinii) Prey Regularly upon Exotic Fish. PLoS ONE, 8 (11): e80163. Alcaraz, C., Bisazza, A., García-Berthou, E. (2008). Salinity mediates the competitive interactions between invasive mosquitofish and an endangered fish. Oecologia, 155: 205-213. Bence, J. R. (1988). Indirect Effects and Biological Control of Mosquitoes by Mosquitofish. The Journal of Applied Ecology, 25 (2): 505-521. Benejam, L., Alcaraz, C., Nasal, P., Simon-Levert, G., García-Berthou, E. (2009). Life history and parasites of the invasive mosquitofish (Gambusia holbrooki) along a latitudinal gradient. Biological Invasions, 11 (10): 2265-2277. Cabrera-Guzmán, E., Díaz-Paniagua, C., Gómez-Mestre, I. (2017). Competitive and predatory interactions between invasive mosquitofish and native larval newts. Biological Invasions, 19 (5): 1449-1460. Caiola, N., de Sostoa, A. (2005). Possible reasons for the decline of two native toothcarps in the Iberian Peninsula: evidence of competition with the introduced Eastern mosquitofish. Journal of Applied Ichthyology, 21: 358-363. Carmona-Catot, G., Magellan, K., García-Berthou, E. (2013). Temperature-Specific Competition between Invasive Mosquitofish and an Endangered Cyprinodontid Fish. Plos One, 8 (1): e54734. Elvira, B. (1998). Impact of introduced fish on the native freshwater fish fauna of Spain. Pp. 186-190. En: Cowx, I. G. (Ed.). Stocking and Introduction of Fish. Fishing News Books, Oxford. Galán P. (1997). Declive de poblaciones de anfibios en dos embalses de La Coruña (Noroeste de España) por introducción de especies exóticas. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 8: 38-40. GEIB (2006). Las 20 especies exóticas invasoras más dañinas presentes en España. GEIB, Serie Técnica N. 2. 116 pp. Godinho, F. N., Ferreira, M. T., Cortes, R. V. (1997). The environmental basis of diet variation in pumpkinseed sunfish, Lepomis gibbosus, and largemouth bass, Micropterus salmoides, along an Iberian river basin. Environmental Biology of Fishes, 50 (1): 105-115. Leyse, K. E., Lawler, S. P., Strange, T. (2003). Effects of an alien fish, Gambusia affinis, on an endemic California fairy shrimp, Linderiella occidentalis: implications for conservation of diversity in fishless waters. Biological Conservation, 10: 35-46. National Parks and Wildlife Service (2003). Predation by Gambusia holbrooki- The Plague Minnow. NPWS. Hurstville. Australia. 62 pp. Pyke, G. H. (2008). Plague Minnow or Mosquito Fish? A Review of the Biology and Impacts of Introduced Gambusia Species. Annual Review of Ecology, Evolution & Systematics, 39: 171-191. Rincón, P. A., Correas, A. M., Morcillo, F., Risueño, P., Lobón-Cerviá, J. (2002). Interaction between the introduced eastern mosquitofish and two autochthonous Spanish toothcarps. Journal of Fish Biology, 61 (6): 1560-1585. Rivera, X., Sáez, R. (2003). La fauna acuática introducida y su impacto sobre los anfibios y reptiles. Quercus, 205: 22-27. Ruiz-Navarro, A., Torralva, M., Oliva-Paterna, F. J. (2013a). Trophic overlap between cohabiting populations of invasive mosquitofish and an endangered toothcarp at changing salinity conditions. Aquatic Biology, 19 (1): 1-11.
Raquel Moreno Valcárcel y Ana Ruiz Navarro Fecha de publicación: 28-09-2009 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 18-02-2015; 2. Alfredo Salvador. 16-11-2017 Moreno-Valcárcel, R., Ruiz-Navarro, A. (2017). Gambusia – Gambusia holbrooki. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., García-Berthou, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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