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Key words: Eastern Mosquitofish, description, size, variation.
Descripción La cabeza de G. holbrooki es ancha y aplastada dorsalmente. La boca está dotada de agudos dientes y su localización es súpera y ligeramente oblicua. El cuerpo es fusiforme y comprimido, y está recubierto de grandes escamas cicloides (26-30 en la línea lateral). Posee una única aleta dorsal ligeramente retrasada respecto a la aleta anal, con una espina dura seguida de 7 radios blandos, y la aleta caudal es unilobulada, con el margen convexo y redondeado. El pedúnculo caudal es delgado. La aleta anal presenta una espina dura y 9 radios blandos. El dorso y los flancos son de color variado, que va desde el verdoso hasta el parduzco o grisáceo, con escamas bordeadas de oscuro. La parte inferior del opérculo y la parte del cuerpo situada entre el opérculo y la base de la aleta pectoral muestran tonos rosados. El vientre es blanquecino y las aletas son blanquecinas o blanco amarillentas, con puntos negros en forma de bandas transversales en la dorsal y la caudal. Durante la época reproductora, las hembras exhiben una vistosa mancha negra en la zona ventrolateral situada entre las aletas ventrales y la anal (Lozano Rey, 1935; Nájera Angulo, 1944; Doadrio, 2002; Pyke, 2005).
Figura 1. Hembra de gambusia. (C) C. González-Revelles
Existen ejemplares de librea negra (melánicos) o con el cuerpo recubierto de manchas negras aunque son poco frecuentes. Este rasgo varía entre poblaciones y entre individuos, y también en concordancia con el ambiente. Estos individuos melánicos presentan conductas más agresivas, que les aportan ventajas para la predación pero que las hembras rechazan a la hora de la reproducción (Horth, 2003; Pyke, 2005). La especie presenta un acusado dimorfismo sexual que se manifiesta principalmente en el tamaño corporal y la morfología de la aleta anal. Los machos cesan el crecimiento cuando alcanzan la madurez sexual, mientras que las hembras continúan creciendo durante toda su vida (Krumholz, 1948). En machos, la aleta anal se modifica para formar un órgano copulador o gonopodio por elongación y transformación de los radios 3 al 5. El extremo del gonopodio está equipado con ganchos para facilitar la adhesión a la hembra durante la cópula. Frecuentemente se han encontrado problemas a la hora de describir la especie debido a la similitud que presenta con sus parientes americanas Gambusia affinis y Gambusia patruelis. Las tres especies fueron consideradas en un principio como G. affinis, y han pasado por diferentes estados hasta que finalmente se describieron como especies diferentes (Geiser, 1923; Krumholz, 1948; Wooten et al., 1988; Pyke, 2005). Las especies que más problemas de confusión han generado son G. affinis y G. holbrooki. De hecho, G. holbrooki ha sido considerada como subespecie de Gambusia affinis (Gambusia affinis holbrooki) hasta 1988 (Wootten et al., 1988). G. holbrooki y G. affinis pueden ser diferenciadas por el número de radios que poseen en la aleta dorsal, ya que G. holbrooki cuenta con 8 radios mientras que G. affinis posee sólo 7. Ambas especies tienen 24 pares de cromosomas, pero diferente mecanismo de diferenciación sexual. También muestran diferencias en los patrones de frecuencias alelicas y una abrupta diferenciación en la constitución genética local entre ellas (Pyke, 2005).
Tamaño Los machos presentan tamaños normalmente entre 30-40 mm (Da Franca y Da Franca, 1953; Fernández-Delgado, 1989; Fernández-Delgado y Rossomanno, 1997; Vargas y De Sostoa, 1996; Pérez-Bote y López, 2004) aunque se han encontrado individuos de hasta 43 mm. Las longitudes máximas de las hembras oscilan entre 6 y 7 cm, pudiendo alcanzar los 8 cm en algunas poblaciones (Vargas y De Sostoa, 1996).
Variación geográfica Mediante análisis de secuencias de ADN mitocondrial de muestras de poblaciones europeas y de USA se ha establecido que el haplotipo más abundante en Europa de G. holbrooki proviene de Carolina del Norte y se corresponde con la introducción de la especie en España en 1921 (Vidal et al., 2009). Las poblaciones introducidas en Europa se caracterizan por una elevada pérdida de diversidad genética. Durante el proceso de invasión, la deriva ha sido la fuerza evolutiva principal que ha afectado a los patrones de diversidad genética y estructura de poblaciones (Vera et al., 2016)2. Las gambusias de las cuencas de los ríos Muga, Fluvià y Ter presentan niveles de diversidad genética similares a las poblaciones americanas de origen. La elevada capacidad de dispersión natural y las traslocaciones efectuadas por el hombre favorecen el flujo de genes entre cuencas y la retención de una elevada diversidad genética (Díez del Molino et al., 2013)1.
Referencias Da Franca, M., Da Franca, P. (1953). Contribuçao para o conhecimiento da biologia de Gambusia holbrooki (Girard) aclimatada en Portugal. Arquivos do Museu Bocage, 25: 39-87. Díez del Molino, D., Carmona-Catot, G., Araguas, R. M., Vidal, O., Sanz, N., García-Berthou, E., García-Marín, J. L. (2013). Gene Flow and Maintenance of Genetic Diversity in Invasive Mosquitofish (Gambusia holbrooki). PLoS ONE, 8 (12): e82501. Doadrio, I. (2002). Atlas y Libro Rojo de los Peces Continentales de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza. Secretaría General de Medio Ambiente. Ministerio de Medio Ambiente. Fernández-Delgado, C. (1989). Life-history patterns of the mosquito-fish, Gambusia affinis, in the estuary of the Guadalquivir river of south-west Spain. Freshwater Biology, 22 (3): 395-404. Fernández-Delgado, C., Rossomanno, S. (1997). Reproductive biology of the mosquitofish in a permanent lagoon in south-west Spain: two tactics for one species. Journal of Fish Biology, 51: 80-92. Geiser, S. W. (1923). Notes Relative to the Species of Gambusia in the United States. American Midland Naturalist, 8: 175-188. Horth, L. (2003). Melanic body colour and agressive mating behaviour are correlated traits in male mosquitosfish (Gambusia holbrooki). The Royal Society of London Research, 45: 25-35. Krumholz, L. A. (1948). Reproduction in the western mosquitofish, Gambusia affinis affinis (Baird & Girard), and its use in mosquito control. Ecological Monographs, 18: 1-43. Lozano Rey, L. (1935). Los peces fluviales de España. Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Madrid. 390 pp. Nájera Angulo, L. (1944). Sobre la identificación de la Gambusia holbrookii. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Biología), 42: 51-55. Pérez-Bote J. L., López, M. T. (2005). Life-history pattern of the introduced eastern mosquitofish, Gambusia holbrooki (Baird & Girard, 1854), in a Mediterranean-type river: the River Guadiana (SW Iberian Peninsula). Italian Journal of Zoology, 72: 241-248. Pyke, G. H. (2005). A review of the biology of Gambusia holbrooki and G. affinis. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 15: 339-365. Vargas, M. J., De Sostoa, A. (1996). Life history of Gambusia holbrooki (Pisces, Poeciliidae) in the Ebro delta (NE Iberian Peninsula). Hydrobiologia, 341 (3): 215-224. Vera, M., Díez del Molino, D., García-Marín, J. L. (2016). Genomic survey provides insights into the evolutionary changes that occurred during European expansion of the invasive mosquitofish (Gambusia holbrooki). Molecular Ecology, 25 (5): 1089-1105. Vidal, O., García-Berthou, E., Tedesco, P. A., García-Marín, J. L. (2010). Origin and genetic diversity of mosquitofish (Gambusia holbrooki) introduced to Europe. Biological Invasions, 12 (4): 841-851. Wooten, M. C., Scribner, K. T., Smith, M. H. (1988). Genetic Variability and Systematics of Gambusia in Southeastern United States. Copeia, 1988 (2): 283-289.
Raquel Moreno Valcárcel y Ana Ruiz Navarro Fecha de publicación: 28-09-2009 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 18-02-2015; 2. Alfredo Salvador. 16-11-2017 Moreno-Valcárcel, R., Ruiz-Navarro, A. (2017). Gambusia – Gambusia holbrooki. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., García-Berthou, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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