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Key words: pumpkinseed sunfish, description, size, variation.
Descripción El pez sol se distingue fácilmente de otras especies (excepto los ejemplares juveniles, que pueden ser confundidos con L. macrochirus) gracias a su coloración particular (ver a continuación). Su aspecto externo es alto y comprimido lateralmente. Su silueta recuerda una semilla de calabaza y dicha similitud propicia su nombre en inglés pumpkinseed. La coloración del pez sol es muy variable entre poblaciones. Generalmente presenta un gradiente dorsoventral de tonos verdes oliváceos o marrones oscuros a amarillos y anaranjados. Tiene el vientre marcadamente amarillo o naranja. Puede mostrar puntos de tonalidades naranjas a los lados del cuerpo, y tonalidades azules, sobretodo en la cabeza y opérculo, pero también en el resto del cuerpo. Otra característica en la coloración son unas bandas verticales de color más oscuro que tienen a lo largo de todo el cuerpo. Estas bandas son más evidentes en individuos de tallas pequeñas, y se van haciendo más débiles durante el desarrollo ontogénico. Uno de los distintivos que sobresalen más de la coloración del pez sol es la presencia de una mancha negra, con el límite posterior naranja o rojo, en el extremo posterior de cada opérculo. Los colores del pez sol se intensifican con la edad y durante el período de reproducción, tanto en machos como en hembras. Las aletas dorsal y anal son dobles, con una parte espinosa y otra blanda. La aleta dorsal tiene entre 9-12 radios espinosos y entre 10-14 radios blandos; mientras que la aleta anal tiene 3 radios espinosos y entre 8-11 radios blandos. La aleta pectoral presenta un único radio espinoso i el resto son blandos. La aleta caudal es homocerca. A lo largo del plano medio horizontal de su cuerpo, hay la línea lateral completa, con 36-47 escamas (Kottelat y Freyhof, 2007) de tipo ctenoides (rugosas con una banda de espinas en su parte delantera). Tiene la cabeza proporcionalmente grande, alrededor de un tercio de la longitud total, según datos de poblaciones ibéricas (Naspleda et al., datos no publicados). También destaca su frente amplia. Su pedúnculo caudal es grueso. La boca del pez sol es de tamaño reducido, súpera, con labios voluminosos. Igual que las otras especies de Centrarchidae, sus mandíbulas pueden proyectarse ligeramente hacia adelante, permitiendo ampliar la apertura de la boca, y hacer movimientos de succión. La mandíbula superior nunca supera la pupila del ojo, y su longitud es aproximadamente el diámetro ocular. En la parte interior de la boca, puede presentar dientes sobre el hueso palatino. Internamente el pez sol tiene un sistema digestivo mecánico muy desarrollado y particular, provisto de grandes dientes faríngeos (un par dorsal y un par ventral), Dentro de su cavidad abdominal se pueden observar entre 7-8 sacos pilóricos alrededor del estómago, diferenciados del resto del tracto digestivo.
Tamaño Junto a L. macrochirus, es la especie, dentro del género Lepomis, que excepcionalmente puede alcanzar las tallas mayores hasta los 400 mm (LT) en su rango nativo (Page y Burr, 1991). Se ha observado que los ejemplares de poblaciones europeas (introducidas) presentan una talla máxima menor en comparación con las poblaciones nativas norteamericanas (Copp et al., 2004). Por ejemplo en la península Ibérica el pez sol puede alcanzar tallas máximas alrededor de 200 mm LT, (como en el lago de Banyoles) (Vila-Gispert et. al., 2007).
Dimorfismo sexual Los individuos adultos no tienen un dimorfismo sexual muy marcado. Los machos pueden presentar una coloración más intensa que las hembras, especialmente durante el período de reproducción. Por otra parte, las hembras pueden tener las bandas verticales del cuerpo más marcadas que los machos (Scott y Crossman, 1973). En su área de distribución nativa los machos alcanzan tallas mayores que las hembras (Scott y Crossman, 1973). En Europa no se han observado diferencias sexuales en el crecimiento (Copp y Fox, 2007). En cuanto a las proporciones morfológicas del cuerpo (por ejemplo posición de las aletas o altura del pedúnculo caudal), diversos trabajos coinciden en que no hay diferencias sexuales (Robinson et al., 1993; Gillespie y Fox, 2003; Copp y Fox, 2007).
Variación geográfica En su rango de distribución natural el pez sol presenta variaciones en su morfología (Wainwright et al., 1991; Robinson et al., 2000) que están relacionadas con la ecología local de los ecosistemas que ocupa la especie. La disponibilidad de recurso trófico, la presencia de competidores, depredadores o la disponibilidad de hábitat son factores que pueden influir en la morfología de la especie. Por ello, las variaciones geográficas observadas en el pez sol tienen una componente plástica (no genética) muy importante, como se ha demostrado a través del seguimiento de la descendencia de poblaciones de distinto origen mantenidas bajo condiciones de ambiente común (Robinson y Wilson, 1996; Mittelbach et al., 1999; Januszkiewicz y Robinson, 2007). Se han encontrado también variaciones geográficas en la biología de la especie, entre poblaciones del este y centro de Ontario (Canadá). Las primeras presentan una maduración sexual más tardía y tallas corporales mayores, diferencias que se han relacionado con las condiciones ambientales de ambas regiones, respectivamente, y no con diferencias genéticas (Fox, 1994; Fox et al., 2007). En Europa también se han descrito diferencias morfológicas y biológicas entre poblaciones de pez sol. Estas han sido relacionadas con las condiciones ambientales (Copp et al., 2002; Vila-Gispert et al., 2007). En el eje norte-sur, hay una relación positiva significativa entre la latitud y el crecimiento adulto y la edad media de maduración sexual (Cucherousset et al., 2009). Morfológicamente se ha observado que poblaciones introducidas en la península Ibérica que habitan sistemas leníticos con baja disponibilidad de hábitat litoral, tienen una morfología más pelágica (cuerpo más fusiforme) que poblaciones residentes en sistemas leníticos con abundante hábitat litoral (Vila-Gispert et al., 2007; Bhagat et al., 2011a1, 2011b1). Las poblaciones introducidas en la península Ibérica tienen una menor tolerancia térmica a las condiciones invernales que las poblaciones nativas de Canadá (Rooke y Fox, 2014)1. Estudios observacionales han presentado resultados dispares. Por un lado, no se encontraron diferencias morfológicas entre poblaciones lénticas y lóticas de España (Naspleda et al., 2012)1. Por otro, las poblaciones portuguesas tienen una mayor distancia preorbital que las poblaciones centroeuropeas. Dentro de las poblaciones portuguesas, se han observado diferencias relacionadas con el tipo de hábitat entre poblaciones litorales y pelágicas y entre poblaciones de ríos y lagos (Zahorska et al., 2017)1. Sin embargo, en experimentos con juveniles procedentes de medios lénticos y lóticos con origen en Canadá y en la península Ibérica, a los que se mantuvo durante 80 días en tratamientos con agua estática y con flujo, se observaron diferencias entre las poblaciones ibéricas y americanas en la longitud d la aleta dorsal, posición de las aletas pectorales y longitud del pedúnculo caudal. Las poblaciones introducidas mostraron menores niveles menores de plasticidad fenotípica que las nativas (Yavno y Fox, 2013, Yavno et al., 2014)1. Las poblaciones introducidas en la península Ibérica han adquirido una morfología externa adaptativa (Yavno et al., 2013)1. Independientemente de su procedencia (Canadá o península Ibérica), L. gibbosus mantenidos bajo condiciones pelágicas desarrollaron una mayor longitud de la aleta caudal y bases más anchas, branquias más largas y mandíbula más corta y estrecha (Yavno y Fox, 2014)1. Un estudio de diez poblaciones nativas americanas y trece poblaciones ibéricas introducidas en ríos, lagos y embalses ha puesto de manifiesto que las poblaciones de medios lóticos tenían las aletas pectorales y pélvicas en una posición más adelantada y el cuerpo y la aleta caudal más altos que las poblaciones de medios lénticos de la misma región. También se observaron diferencias entre poblaciones según su origen geográfico. Las poblaciones nativas tenían las aletas pectorales y pélvicas en posición más posterior, el pedúnculo caudal más estrecho y el cuerpo más esbelto que las poblaciones introducidas. Además, las poblaciones nativas tenían la aleta caudal más corta y alta y el cuerpo más alto en medios lóticos, mientras que las poblaciones introducidas tenían el pedúnculo caudal más largo y esbelto en el mismo tipo de hábitat (Vila-Gispert et al., 2017)1.
Referencias Bhagat, Y., Fox, M. G., Ferreira, M. T. (2011a). Trophic polymorphism in introduced pumpkinseed (Lepomis gibbosus) inhabiting Iberian reservoirs. Environmental Biology of Fishes, 91 (2): 203-217. Bhagat, Y., Fox, M. G., Ferreira, M. T. (2011b). Morphological diversification in introduced pumpkinseed (Lepomis gibbosus): assessing truss-based and geometric morphometric approaches. Fundamental and Applied Limnology, 178 (4): 341-351. Copp, G., Fox, M. (2007). Growth and life history traits of introduced pumpkinseed (Lepomis gibbosus) in Europe, and the relevance to its potential invasiveness. Pp. 289-306. En: Gherardi, F. (Ed.). Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats. Springer, Netherlands. Copp, G. H., Fox, M. G., Kovac, V. (2002). Growth, morphology and life history traits of a cool-water European population of pumpkinseed Lepomis gibbosus. Archiv fur Hydrobiologie, 155: 585-614. Copp, G. H., Fox, M. G., Przybylski, M., Godinho, F. N., Vila-Gispert, A. (2004). Life-time growth patterns of pumpkinseed Lepomis gibbosus introduced to Europe, relative to native North American populations. Folia Zoologica, 53: 237-254. Cucherousset, J., Copp, G. H., Fox, M. G., Sterud, E., van Kleef, H. H., Verreycken, H., Zahorska, E. (2009). Life-history traits and potential invasiveness of introduced pumpkinseed Lepomis gibbosus populations in northwestern Europe. Biological Invasions, 11: 2171-2180. Fox, M. G. (1994). Growth, Density, and Interspecific Influences on Pumpkinseed Sunfish Life-Histories. Ecology, 75: 1157-1171. Fox, M. G., Vila-Gispert, A., Copp, G. H. (2007). Life-history traits of introduced Iberian pumpkinseed Lepomis gibbosus relative to native populations. Can differences explain colonization success? Journal of Fish Biology, 71: 56-69. Gillespie, G. J., Fox, M. G. (2003). Morphological and life-history differentiation between littoral and pelagic forms of pumpkinseed. Journal of Fish Biology, 62: 1099-1115. Januszkiewicz, A. J., Robinson, B. W. (2007). Divergent walleye (Sander vitreus)-mediated inducible defenses in the centrarchid pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus). Biological Journal of the Linnean Society, 90: 25-36. Kottelat, M., Freyhof, J. (2007). Handbook of European Freshwater Fishes. Publications Kottelat, Cornol. Mittelbach, G. C., Osenberg, C. W., Wainwright, P. C. (1999). Variation in feeding morphology between pumpkinseed populations: Phenotypic plasticity or evolution? Evolutionary Ecology Research, 1: 111-128. Naspleda, J., Vila-Gispert, A., Fox, M. G., Zamora, L., Ruiz-Navarro, A. (2012). Morphological variation between non-native lake- and stream-dwelling pumpkinseed Lepomis gibbosus in the Iberian Peninsula. Journal of Fish Biology, 81 (6): 1915-1935. Page, L. M., Burr, B. M. (1991). A field guide to freshwater fishes of North America north of Mexico. Houghton Mifflin Company, Boston. 432 pp. Robinson, B. W., Wilson, D. S. (1996). Genetic variation and phenotypic plasticity in a trophically polymorphic population of pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus). Evolutionary Ecology, 10: 631-652. Robinson, B. W., Wilson, D. S., Margosian, A. S. (2000). A pluralistic analysis of character release in pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus). Ecology, 81: 2799-2812. Robinson, B. W., Wilson, D. S., Margosian, A. S., Lotito, P. T. (1993). Ecological and Morphological Differentiation of Pumpkinseed Sunfish in Lakes Without Bluegill Sunfish. Evolutionary Ecology, 7: 451-464. Rooke, A. C., Fox, M. G. (2014). Living a century in warm thermal conditions: introduced populations of Pumpkinseed (Lepomis gibbosus) inhabiting the Iberian Peninsula (Spain) show reduced adaptation to North American winter conditions. Aquatic Sciences, 76 (4): 497-509. Scott, W. B., Crossman, E. J. (1973). Freshwater Fishes of Canada. Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada, 184. Vila-Gispert, A., Fox, M. G., Zamora, L., Moreno-Amich, R. (2007). Morphological variation in pumpkinseed Lepomis gibbosus introduced into Iberian lakes and reservoirs; adaptations to habitat type and diet? Journal of Fish Biology, 71: 163-181. Vila-Gispert, A., Yavno, S., Naspleda, J., Zamora, L., Moreno-Amich, R., Fox, M. G. (2017). Patterns of morphological variation among native and non-native pumpkinseed (Lepomis gibbosus) populations: shared and unique aspects of diversification. Environmental Biology of Fishes, 100 (8): 969-980. Wainwright, P. C., Osenberg, C. W., Mittelbach, G. G. (1991). Trophic Polymorphism in the Pumpkinseed Sunfish (Lepomis gibbosus Linnaeus) - Effects of Environment on Ontogeny. Functional Ecology, 5: 40-55. Yavno, S., Fox, M. G. (2013). Morphological change and phenotypic plasticity in native and non-native pumpkinseed sunfish in response to sustained water velocities. Journal of Evolutionary Biology, 26 (11): 2383-2395. Yavno, S., Fox, M. G. (2014). Morphological plasticity of native and non-native pumpkinseed sunfish in response to habitat type. Evolutionary Ecology Research, 16 (5): 373-395. Yavno, S., Fox, M. G., Vila-Gispert, A., Bhagat, Y. (2013). Morphological differences between native and non-native pumpkinseed in traits associated with locomotion. Environmental Biology of Fishes, 96 (4): 507-518. Yavno, S., Rooke, A. C., Fox, M. G. (2014). Morphological change and phenotypic plasticity in native and non-native pumpkinseed sunfish in response to competition. Naturwissenschaften, 101 (6): 479-492. Zahorska, E., Balazova, M., Bhagat, Y., Copp, G. H. (2017). Does latitude drive the phenotypic plasticity of morphological traits in non-native pumpkinseed populations from Europe? Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, 418: 29.
Joan Naspleda, Lluís Zamora y Anna Vila-Gispert Fecha de publicación: 22-02-2012 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 23-11-2017 Naspleda, J. , Zamora. L., Vila-Gispert, A. (2017). Pez sol – Lepomis gibbosus. En: Enciclopedia virtual de los Vertebrados Españoles. Sanz, J. J., García-Berthou, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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