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Key words: allis shad, habitat, population size, status, threats, conservation, abundance.
HábitatEn la Península Ibérica no hay datos sobre el hábitat de la fase larvaria. De manera general, se conoce que las larvas se desarrollan en las inmediaciones de las zonas de incubación (medio fluvial), entre los intersticios del substrato (Cassou-Leins et al., 2000). No obstante, estudios experimentales parecen indicar que las larvas de hasta tres semanas podrían exhibir un comportamiento pelágico, próximo a la superficie, para posteriormente ir hacia el fondo, fenómeno que iría acompañado de cambios morfológicos (Véron et al., 2003). En el sistema Gironde-Garone-Dordogne (Francia) se observó que, pasados unos días, las larvas migran, realizando movimientos de tipo transversal desde las zonas inmediatas a los frezaderos hacia las orillas. En un segundo momento, ya como alevines realizan un movimiento longitudinal río abajo, que completarán ya transformados como juveniles, hacia las zonas estuáricas (Cassou-Leins et al., 2000). Una vez finalizada la metamorfosis, los juveniles llegan al estuario, dónde existen diferencias, a escala poblacional y a escala individual, en cuanto a la estrategia de ocupación del hábitat. Así, en el río Miño se observó que si bien hay zonas donde existe una presencia continuada de juveniles durante cinco meses (entre septiembre y diciembre), a nivel individual los juveniles pueden exhibir diferentes comportamientos migratorios complejos, que incluyen múltiples movimientos entre la desembocadura y los distintos compartimentos estuáricos (Mota, 2014). Las zonas de permanencia de la población de juveniles se sitúan en un tramo medio del estuario (Mota y Antunes, 2012; Mota, 2014; Mota et al., 2015). Esas zonas se caracterizan por presentar pozos de elevada profundidad (7-8 m), con fondo de sedimento fino y baja velocidad de corriente (0.3 m/s) en comparación con la velocidad imperante en el canal principal, que alcanza 0.85 m/s (Mota y Antunes, 2012). No hay datos disponibles en la Península Ibérica sobre el hábitat ocupado por los juveniles al final de su primer año de vida ni en la fase subadulta. En la parte oriental (costas francesas) del Golfo de Vizcaya, los individuos subadultos (entre edad 1+ y 2+) pueden realizar idas y venidas entre el medio marino y el medio estuárico (Taverny, 1991). A partir de esa fase los subadultos parecen mostrar una capacidad de distribución espacial muy larga, tanto a nivel latitudinal como longitudinal (Taverny y Elie, 2001a; Nachón et al., 2019). Una vez en el mar, se desconoce prácticamente el hábitat ocupado por las poblaciones de A. alosa. En la plataforma continental de Galicia, el grueso de los registros de A. alosa se concentran en la zona sur de la costa gallega, probablemente debido a la proximidad del río Miño, dónde existe una población estable (Nachón et al., 2016). No obstante, las poblaciones podrían ocupar zonas más amplias de las costas gallega y portuguesa (Bao et al., 2015a, b), siguiendo las zonas de afloramiento que presentan elevada productividad primaria. Después de la fase de alimentación y cuándo alcanzan la madurez sexual, los individuos vuelven a los ríos, generalmente al mismo en el que nacieron, para reproducirse en las zonas medias y altas, si bien en la mayoría de ríos de la Península Ibérica, las poblaciones de A. alosa ya no tienen acceso a esas zonas, debido a la presencia de una gran variedad de obstáculos, y se ven obligadas a reproducirse en el tramo disponible (Assis, 1990; Costa et al., 2001; Martin et al., 2015; Stratoudakis et al., 2016). En la actualidad las poblaciones que presentan un hábitat disponible más amplio son las de los ríos Miño y Mondego, el primero por presentar la primera presa relativamente lejos de la desembocadura (a unos 80 km) y el segundo porque se han llevado a cabo mejoras de conectividad, ampliando el hábitat disponible más allá de los 35 km desde la desembocadura, por la construcción de una escala en la primera presa (Mota y Antunes, 2011, 2012; Stratoudakis et al., 2016). Las poblaciones lacustres desarrollan todo su ciclo de vida en agua dulce, utilizando generalmente los embalses como zonas de crecimiento y las partes aguas arriba del embalse (probablemente en las zonas de freza originales) como zonas de reproducción (Eiras, 1983; Collares-Pereira et al., 1999; Pérez-Bote et al., 2005), si bien se pueden encontrar excepciones en las que parece que la reproducción podría tener incluso lugar en los propios embalses, cómo en el caso de la población del embalse de Castelo de Bode en el río Zêzere, afluente del río Tajo (Eiras, 1983). Tamaño de poblaciónExisten más poblaciones y estas son más abundantes en la vertiente atlántica que en la cantábrica, mientras que en el Mediterráneo las poblaciones se consideran extinguidas. Se desconoce el estado de las poblaciones existentes a lo largo de la vertiente cantábrica. No hay datos del río Asón y en el río Bidasoa se ha constatado un aumento del número de ejemplares que remontan el río en las últimas décadas (Leunda et al., 2012). La mayor parte de la información relativa al estado y tamaño de las poblaciones de A. alosa de la vertiente atlántica procede de las pesquerías comerciales, debido al gran interés económico que genera esta especie (Baglinière et al., 2003). En Portugal es una especie muy apreciada y con un gran valor económico (Pereira et al. 2013). En el río Miño las capturas por pesca profesional se mantienen en torno a unos miles de ejemplares (Stratoudakis et al., 2016). La población de A. alosa del Duero se considera extinguida (Costa et al., 2001). Datos recientes en el río Mondego indican capturas de 3.053 y 6.637 individuos en los años 2013 y 2014 respectivamente (Cardoso et al., 2015). Además, en torno a unos 2.000 ejemplares de alosas (sin hacer referencia a la especie) fueron registrados durante el año 2014 en un paso de peces aguas arriba de la zona de pesquería comercial (Stratoudakis et al., 2016). Apenas se tienen datos sobre el estado de la población del Tajo y en todo caso se desconoce el tamaño de la población (Costa et al., 2001; Almeida et al., 2018). En el Mediterráneo la población del río Ebro se considera extinguida (Baglinière, 2000). Respecto a las poblaciones lacustres, si bien se realizaron varios estudios sobre su biología y ecología, éstos no estaban encaminados a la estimación del tamaño poblacional (Eiras, 1981a, 1983; Collares-Pereira et al., 1999; Correia et al., 2001). Actualmente se desconoce por completo el número de individuos que las integran. Así pues, se desconoce la abundancia real de todas y cada una de las poblaciones, por lo que se antoja imposible realizar una comparación objetiva de los tamaños poblacionales en la Península Ibérica. Por tanto, es más que patente que se hacen necesarios estudios a largo plazo en cada una de las poblaciones para poder realizar evaluaciones adecuadas del tamaño poblacional de A. alosa. Estatus de conservaciónCategoría global IUCN (2008): Catalogada como Preocupación Menor LC por Freyhof y Kottelat (2008) según las categorías vigentes (versión 3.1, IUCN, 2001). Esta designación contrasta enormemente con el declive de las poblaciones documentado por Baglinière y Elie (2000), Baglinière et al. (2003) y Aprahamian et al. (2015) entre otros. En Europa, A. alosa había sido considerada En Peligro E por Lelek (1980) en el libro “Les poissons d´eau douce menacés en Europe”, siguiendo las categorías de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) de 1974. Parece por tanto más adecuada la opinión de Lelek (1980) de considerar En peligro E las poblaciones de A. alosa. Con respecto al ámbito legal, A. alosa está citada en el Apéndice III del Convenio de Berna (82/72/CEE, DOCE, 1982), sobre “Conservación de la Vida Salvaje y de los Hábitats Naturales de Europa”, por el cual se encuentran entre las especies de fauna protegida y cuya explotación deberá ser regulada de tal forma que las poblaciones queden fuera de peligro y en los anexos B-II (especies de interés general cuya conservación requiere la designación de áreas especiales para la conservación) y B-V (especies de interés general cuya presencia en la naturaleza debe estar sujeta a medidas de gestión) de la Directiva de Hábitats sobre la Conservación de los Hábitats Naturales y de la Fauna y Flora Silvestres de la Comunidad Europea (92/43/CEE, DOCE, 1992). Categoría España IUCN (2001): Catalogada como Vulnerable V 2cd según el libro “Atlas y Libro Rojo de los Peces Continentales de España” (Doadrio, 2001), conforme a las categorías de IUCN del año 1994, pero no figura en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 139/2011; BOE, 2011). Alosa alosa está declarada “Especie de Pesca” en el anexo I del RD 1095/89 (BOE, 1989) por el que se declaran las especies objeto de pesca y caza. En la legislación autonómica A. alosa está catalogada como “Rara” en el “Catálogo Vasco de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre y Marina, Decreto 167/1996 a 9 de julio” (BOPV, 1996). En Galicia A. alosa está catalogada como “Vulnerable (V)” en el Decreto 88/2007 (DOG, 2007) y propuesta como “En peligro (E)” en el libro “A natureza ameazada” (Viéitez y Rey, 2004) del Consello Cultura Galega. En Portugal está catalogada como una especie “En Perigo (E)” en el “Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal”, estimándose que la reducción de la población de individuos maduros alcanzó el 50 % en los últimos 10-15 años (Rogado et al., 2006). Está además declarada especie de pesca por la Lei nº 2097 do 6 de Junho de 1959 (Diário do Governo, 1959), reglamentada por el Decreto nº 44623 y por el Decreto-Lei nº 278/87 (Diário do Governo, 1962). No obstante, la información sobre el estado de conservación de A. alosa en la Península Ibérica es muy escasa y deficiente. Sería recomendable por tanto el desarrollo de estudios poblacionales y seguimientos cronológicos que informen sobre el estado de las poblaciones y su evolución. Factores de amenazaDesde comienzos del siglo XIX y hasta la actualidad, el impacto de las actividades humanas (construcción de presas, reducción del caudal de los ríos, contaminación generalizada de las aguas, sobreexplotación pesquera, extracción de sedimentos de los cauces, etc.) alcanzó un peso importante en la drástica restricción del área de distribución de las alosas de atlántico-este y del mediterráneo occidental (Taverny, et al., 2000b; Baglinière et al., 2003). Alosa alosa ha sufrido un mayor declive de sus poblaciones que A. fallaxdebido a su menor plasticidad ecológica y a que utiliza las partes más altas de los ríos (Baglinière, 2000), puesto que el impacto de las presas y obstáculos es tanto más pronunciado cuanto mayor es el grado de anadromía de la especie (Taverny et al., 2000b). El impacto de las presas se traduce fundamentalmente en trabas a la libre circulación cuando no están equipadas con escalas o pasos eficientes para peces (Larinier et al., 2000; Taverny et al., 2000b; Baglinière et al., 2003). Así, se restringe el hábitat disponible y se impide que los individuos alcancen las zonas de reproducción naturales. La construcción de sucesivas presas en el canal principal condujo a la extinción de la población del río Duero (Alexandrino, 1996a) y a la significativa reducción de la abundancia de las poblaciones de otras poblaciones portuguesas, como las del río Mondego o Tajo (Costa et al., 2001). El río Miño es un ejemplo perfectamente ilustrativo del efecto negativo de las de presas sucesivas en un mismo cauce. La construcción de cinco grandes presas en el canal principal del río Miño provocó un descenso considerable del número de reproductores; los negativos efectos de la construcción de cada presa se hacían notar poco tiempo después en las estadísticas de las capturas anuales (Figura 1). La presencia de obstáculos infranqueables, no equipados con pasos para peces en buen funcionamiento, obliga a los adultos a reproducirse aguas abajo de dichos obstáculos (Taverny et al., 2000b). Esta situación tiene dos consecuencias (Figura 2): por un lado, la supervivencia de los huevos se reduce considerablemente y por otro lado se produce un solapamiento obligado de las zonas de freza de A. alosa y A. fallax, en el caso de aquellas poblaciones que se encuentren en simpatría, del que resulta la producción de híbridos (Alexandrino, 1996a; Alexandrino et al., 2006). La hibridación ha sido observada en varias poblaciones de la Península Ibérica, la mayor parte de ellas en ríos portugueses como el Limia o el Mondego (Alexandrino, 1996a; Alexandrino et al., 2006), aunque también se ha descubierto recientemente la presencia de híbridos en el tramo internacional del río Miño (Mota, 2014; Mota et al., 2015; Nachón et al., 2016). En el río Ulla se identificó un individuo como potencialmente híbrido, sin embargo, la ausencia de una población de A. alosa en esta cuenca y la proximidad del río Miño dónde ambas especies habitan en simpatría y existen híbridos, hacen pensar que la procedencia más probable de ese individuo sea del río Miño (Nachón et al., 2016).
Figura 1. Evolución de las capturas de sábalo en el río Miño entre 1914 y 2008. Fuente de los datos de capturas de sábalo: datos oficiales de la Comandancia Naval del Miño y la Capitanía do Porto de Caminha. Fuente de la construcción de las presas: Alexandrino (1996a), en Nachón (2017).
Figura 2. Esquema sintético del efecto de las barreras sobre las poblaciones de alosas. Tomado y modificado de Sabatié y Baglinière (2008), en Nachón (2017).
A pesar de que la construcción de presas se muestra como el principal factor de la disminución de las poblaciones de alosas, existen otros aspectos que actúan sinérgicamente, siendo la sobrepesca uno de ellos. A lo largo del tiempo, la ausencia de una adecuación entre las condiciones de explotación (esfuerzo pesquero) y el nivel de abundancia de las poblaciones, no hizo más que reforzar el descenso de ciertas poblaciones (Taverny et al., 2000b). El caso de la población de A. alosa del río Miño es de nuevo un claro ejemplo del efecto que provocó la falta de adecuación pesquera a la realidad biológica de la población, que vio mermada progresivamente su área de distribución a causa de la construcción de grandes presas (Figura 1). Otro fenómeno que ejerció y sigue ejerciendo un gran impacto sobre las poblaciones de alosas es su captura de manera accesoria en pesquerías de especies comercialmente importantes. En el Noroeste de la Península Ibérica se ha registrado la captura accesoria de alrededor de 10 500 kg en la costa atlántica de Galicia desde 1997 hasta 2013 (Nachón et al., 2016). En el río Miño Antunes y Weber (1996) observaron la captura accesoria de numerosos juveniles de Alosa spp. en la “tela”, una red destinada a la pesca de la angula. Por otro lado, aunque se desconoce la magnitud del fenómeno, existe pesca furtiva en la desembocadura y estuarios de los principales ríos portugueses (Stratoudakis et al., 2016). En las últimas décadas el calentamiento global se cierne como una nueva amenaza sobre las especies migradoras; sus efectos, actuando de manera sinérgica con los descritos en los epígrafes precedentes son, en la actualidad, desconocidos. Se espera que, a mediados de este siglo, el cambio climático eleve el rango de distribución de muchas especies hacia los polos, dando lugar a numerosas extinciones locales en las zonas más meridionales (Lasalle et al., 2008b, 2009). De hecho, las predicciones para A. alosa en la Península Ibérica no son nada halagüeñas, dado que se prevé que todas las poblaciones, excepto la del Tajo, se extingan a finales del siglo XXI (Lasalle et al., 2008b). En cambio las poblaciones se expandirán hacia el norte en Escocia e Islandia. De manera general se pueden citar, por el nivel de impacto que provocan, otros dos factores de amenaza complementarios: la extracción de sedimentos y dragados, y la contaminación del agua, tanto de los estuarios como en los ríos. En el río Miño se ha constatado, en los últimos años, un aumento progresivo de la barra de arena presente en la desembocadura (Cobo et al., 2010), lo cual pudiera estar afectando a la migración de la población de A. alosa que penetra en él. La contaminación del agua también puede crear una barrera al movimiento que modifica las agrupaciones de reproductores (Maitland y Hatton-Ellis, 2003). Medidas de conservación (Cobo et al. 2012)
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