Sábalo - Alosa alosa (Linnaeus, 1758)

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: allis shad, reproduction, courtship, demography.

Biología de la reproducción

Período reproductor

Se estima que el período reproductivo en la Península Ibérica se extiende de mayo a agosto, si bien parece que el grueso de la reproducción se concentra entre los meses de junio y julio, tanto para las poblaciones anádromas como para las poblaciones lacustres (Eiras, 1983; Baglinière et al., 2001; Mota, 2014). Se desconoce el rango de temperaturas para el cual la reproducción tiene lugar en la Península Ibérica. Estudios llevados a cabo en sistemas relativamente próximos, como por ejemplo en el sistema de la Gironde-Garonne-Dordogne (Francia), revelan que el rango de temperaturas parece ser bastante amplio, desde 10ºC hasta casi 28ºC, si bien el rango óptimo de reproducción se establece entre 14.5 ºC y 23 ºC (Paumier et al., 2019).

Localización de los frezaderos

Una vez penetra en zona fluvial, A. alosa suele recorrer bastante distancia, situándose los frezaderos en las partes medias y altas de los ríos (Cassou-Leins et al., 2000; Baglinière et al., 2003). En la Península Ibérica la mayor parte de los ríos sufre restricciones importantes de la conectividad longitudinal, obligando a las poblaciones de A. alosa a reproducirse en la zona disponible aguas abajo de las grandes presas (Assis, 1990; Costa et al., 2001; Mateus et al., 2012; Antunes et al., 2015; Mota et al., 2016). Así por ejemplo la población del río Miño sólo tiene acceso a 80 km de los 300 km de longitud que tiene el canal principal y parece que las principales zonas de reproducción se sitúan próximas a ese límite (Cobo et al., 2010; Mota y Antunes, 2011, 2012; Mota, 2014; Mota et al., 2015; Nachón, 2017). La población del río Mondego se vio forzada desde los años 80 a frezar en sólo 35 km de río debido a la presencia de una presa, no obstante en la actualidad puede colonizar una mayor extensión de hábitat aguas arriba debido a la instalación de dispositivos de franqueo (Costa et al., 2001; Stratoudakis et al., 2016). En otros ríos europeos, los adultos reproductores exhiben una alta tasa de fidelidad a las zonas de freza año tras año ya sean éstas naturales o forzadas (por la presencia de un obstáculo insalvable) (Cassou-Leins et al., 2000). En cuanto a las poblaciones lacustres, la población del embalse de Aguieira (río Mondego, Portugal) se reproduce en las zonas de freza originales, aguas arriba del embalse (Collares-Pereira et al., 1999). No obstante, la población lacustre de Castelo de Bode (río Zêzere, cuenca del Tajo, Portugal) parece llevar a cabo la reproducción en el propio embalse (Eiras, 1983).

Naturaleza de los frezaderos

Se carece de descripciones detalladas sobre las características de las zonas de freza de A. alosa en la Península Ibérica. Se pueden describir de forma esquemática como aquellos tramos de un río que tienen una zona de substrato grosero, delimitados en su parte superior por una zona profunda y por una zona somera de corriente rápida en la parte inferior (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981; Boisneau et al., 1990; Taverny, 1991; Sabatié, 1993; Doherty et al., 2004).

Comportamiento reproductor

La etología de los ejemplares durante la reproducción no ha sido descrita en la Península Ibérica. No obstante, existe un gran conocimiento del comportamiento reproductor de A. alosa, generado fundamentalmente a partir de estudios en ríos franceses (Rameye et al., 1976; Boisneau et al., 1990; Cassou-Leins et al., 2000; Acolas et al., 2004, 2006). La actividad reproductora se rige por el ciclo nictemeral. Durante el día los individuos se acumulan en pozos al abrigo de bloques cercanos a la orilla o en el propio lecho del río. Durante el crepúsculo los adultos reproductores se agrupan, alcanzando los sectores en los que se van a reproducir. Estos movimientos los realizan nadando cerca de la superficie del agua. Al caer la noche, las parejas formadas se escinden ligeramente de los grupos formados y se dirigen hacia la superficie. Macho y hembra, medio emergidos y flanco contra flanco, golpean violentamente la superficie del agua con la aleta caudal ejecutando desplazamientos circulares. La freza es por tanto particularmente ruidosa debido a la proyección del agua y las salpicaduras, que producen un sonido característico. A este ruido se le denomina en francés “bull”, que proviene de la palabra occitana bouillonnements, que significa ebullición. La fecundación de los huevos se produce gracias al torbellino originado. Al alba las alosas aún siguen presentes en la zona de desove, pero no realizan la freza, simplemente realizan unos breves ascensos a la superficie.

Fecundidad

La fecundidad ha sido determinada en los ríos Miño y Duero (Mota, 2014). En el río Miño las hembras presentan una fecundidad media de 230.000 huevos (rango: 36.000-564.000 huevos) (Mota, 2014). La fecundidad relativa oscila entre los 79.910 huevos por kg de peso y los 87.000 huevos por kg de peso, determinados para las poblaciones de los ríos Duero y Miño respectivamente (Eiras, 1981a; Mota, 2014).

Semelparidad

La mayoría de los individuos mueren después de la reproducción, de manera que las poblaciones anádromas de A. alosa se consideran semélparas (Mennesson-Boisneau et al., 2000b). No obstante, un leve porcentaje de individuos puede reproducirse más de una vez, como en el caso del río Miño, dónde un 5.19 % de los individuos pudieron repetir el ciclo al menos una vez (Mota, 2014). En el caso de las poblaciones lacustres, la población del embalse de Castelo de Bode (río Zêzere, cuenca del Tajo, Portugal) mostró un comportamiento estrictamente semélparo, puesto que todos los individuos morían después de la reproducción (Eiras, 1983). Sin embargo, en la otra población portuguesa lacustre, la del embalse de Aguieira (río Mondego, Portugal), mostró un comportamiento iteróparo, con un elevado porcentaje de individuos que se reproducía más de una vez (en torno al 80%) y con un número máximo de reproducciones por individuo de 3 (Collares-Pereira et al., 1999).

Incubación de los huevos

Los huevos son dispersados en la columna de agua y en poco tiempo caen al fondo alojándose entre el sedimento, o bien derivan una corta distancia río abajo hasta depositarse entre los guijarros (Rameye et al., 1976; Taverny, 1991; Maitland y Hatton-Ellis, 2003; Doherty et al., 2004). Si bien el período de incubación fluctúa según la temperatura del agua, se estima que la eclosión de los huevos tiene lugar entre 4 y 8 días después de la fecundación (Maitland y Hatton-Ellis, 2003).

Estructura y dinámica de poblaciones

Estructura de las poblaciones

Se desconoce la duración de la fase larvaria de A. alosa en la Península Ibérica. En ríos franceses, las larvas o eleuteroembriones empiezan a alimentarse de forma exógena seis días después de la eclosión, si bien aún siguen reabsorbiendo el vitelo (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981). El saco vitelino se reabsorbe 15 y 20 días después del nacimiento (Quignard y Douchement, 1991a; Taverny et al., 2000a). Posteriormente, se desconoce el tiempo que transcurre desde la fase larvaria, pasando por la de alevín, hasta la juvenil.

Los juveniles migran aguas abajo y alcanzan el estuario, dónde permanecerán un cierto tiempo antes de migrar de manera definitiva hacia el mar. En la Península Ibérica los primeros juveniles que llegan al estuario presentan unas longitudes mínimas de 58 mm, en el caso de de la población del río Miño (Nachón et al., 2016). En el estuario del río Miño existe una población de juveniles que está presente de manera continua durante 5 meses, desde septiembre hasta enero (Mota, 2014; Mota et al., 2015; Nachón et al., 2016). Durante este tiempo se observa un aumento progresivo de la talla y peso de la población de juveniles. La edad media de los juveniles de la parte baja del estuario del río Miño fue de 105 días, siendo el juvenil más joven de 68 días y el mayor de 164 días (Mota, 2014). El grueso de la población de juveniles alcanza el medio costero al final de su primer año de vida, si bien esta salida al mar pudiese no ser definitiva, dado que pueden realizar idas y venidas entre los medios marino, estuárico e incluso fluvial (Mota, 2014).

Los adultos reproductores que retornan a los ríos después de la fase de crecimiento en el mar presentan unas edades comprendidas entre los 3 y los 8 años (Eiras, 1981a; Alexandrino, 1996a; Mota et al., 2015). Los machos tienen por norma general un año menos que las hembras. En el río Miño por ejemplo, la mayoría de los machos son de 6 o 7 años y las hembras entre 7 y 8 años (Mota et al., 2015). En el río Limia los machos presentan entre 4 y 5 años, mientras que las hembras tienen entre 5 y 6 años (Alexandrino, 1996a).

Dinámica de poblaciones

Los datos sobre la dinámica poblacional son muy fragmentarios y apenas existen datos cuantitativos en la Península Ibérica. Se sabe que las poblaciones de la vertiente atlántica, como las de los ríos Limia, Mondego y Vouga, sufrieron un descenso de la abundancia, si bien en la gran mayoría de los casos se desconoce su magnitud (Costa et al., 2001). En los ríos Mondego y Vouga, recientes trabajos de mejora del hábitat y de la conectividad fluvial parece que han favorecido la recuperación de sus poblaciones (Stratoudakis et al., 2016; Almeida et al., 2018). En otros casos, como en los ríos Duero y Tajo, los registros disponibles no diferencian entre A. alosa y A. fallax o son incompletos, lo cual dificulta realizar una evaluación de la tendencia poblacional de A. alosa. No obstante, se sabe que se pasó de alcanzar cerca de las 200 t en las capturas entre los años 40 y 60 a ser prácticamente inexistentes en la década de los 80 (Costa et al., 2001). El río Miño es el único río del que se dispone una serie cronológica exclusivamente de A. alosa y muestra un descenso acusado entre los años 1957 y 1958, puesto que se pasó de 60 000 ejemplares capturados a menos de 20 000. Con posterioridad, las capturas fueron disminuyendo, con la construcción de las restantes presas, hasta apenas 1 000 ejemplares después de la construcción de Freira (Alexandrino, 1996a; Baglinière et al., 2003; Stratoudakis et al., 2016).

En el Mediterráneo la población del río Ebro se considera extinguida (Baglinière, 2000).

De las poblaciones lacustres se desconoce la tendencia mostrada por sus poblaciones, pues desde los años 80 y 90 no se volvieron a realizar estudios sobre ellas (Eiras, 1981a, 1983; Collares-Pereira et al., 1999; Correia et al., 2001).

Así pues, se desconoce la abundancia real de todas y cada una de las poblaciones, por lo que se antoja imposible realizar una comparación objetiva de la tendencia poblacional en la Península Ibérica. Por tanto, es más que patente que se hacen necesarios estudios a largo plazo en cada una de las poblaciones para poder realizar evaluaciones adecuadas de la dinámica poblacional de A. alosa.

Referencias

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David J. Nachón¹, Rufino Vieira¹ y Fernando Cobo^1,2
1 Estación de Hidrobioloxía “Encoro do Con”, Universidade de Santiago de Compostela,
Castroagudín s/n, 36617 Vilagarcía de Arousa, Pontevedra, España.

² Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago de Compostela. Campus Vida s/n,
 15782 Santiago de Compostela, España.

Fecha de publicación: 2-10-2019

Nachón, D. J., Vieira, R., Cobo, F. (2019). Sábalo – Alosa alosa. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Cobo, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/.