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Key words: allis shad, activity, movements, migration, dispersal, homing, home range, behaviour.
ActividadSi bien se carece de datos sobre el comportamiento durante los primeros estados del ciclo, estudios llevados a cabo en el laboratorio arrojaron que las larvas, desde la edad de 1 día hasta 31 días, poseen fototaxia positiva (Véron et al., 2003; Jatteau y Bardonet, 2008). Así, parece que los primeros estados podrían tener un comportamiento pelágico próximo a la superficie para moverse después progresivamente hacia el fondo, y dichos cambios pueden estar relacionados también con los cambios morfológicos experimentados por los ejemplares. Los adultos reproductores exhiben una fototaxia negativa durante la época de reproducción, dado que durante el crepúsculo los individuos se desplazan desde las zonas de reposo hacia los frezaderos, donde permanecen para reproducirse hasta el alba, momento en el que retornan a las zonas de reposo, en busca de refugio (Cassou-Leins et al., 2000). Se disponen de datos de la actividad de franqueabilidad de los adultos en un dispositivo de franqueo (Cardoso, 2014). Caudales superiores a 50 m/s3 inhiben el paso de los ejemplares a través de la escala. Las alosas utilizan el paso a través del dispositivo a partir de 14ºC, situándose el pico de actividad entre los 17 y los 18ºC. Si bien las alosas pueden atravesar el paso para peces prácticamente a cualquier hora del día, parece que presentan una mayor querencia a desplazarse de día, en un horario comprendido entre las 12:00 h y las 18:00 h, con un pico entre las 12:00 y las 14:00 h. MigraciónMigración larvariaAunque en la Península Ibérica no se ha se ha documentado la migración de larvas y alevines, en el sistema Gironde-Garonne-Dordogne (Francia) se han llevado a cabo estudios que mostraron que las larvas migran de manera activa desde las inmediaciones de las zonas de freza en las que nacieron hacia las orillas, probablemente en búsqueda de alimento (Cassou-Leins et al., 1988). En un segundo momento, los alevines empiezan a migrar, de manera progresiva, río abajo. Migración de los juvenilesUna vez transformados en juveniles, los individuos realizan un movimiento longitudinal hacia las zonas estuáricas y finalmente se mueven hacia el mar. En la Península Ibérica no se ha estudiado el descenso desde las zonas fluviales hasta el estuario, no obstante se sabe que, de manera general, la migración está regulada por una conjunción de factores abióticos (temperatura y caudal) y bióticos (componentes demográficos: talla, edad y tasa de crecimiento y fisiológicos: adaptación osmótica) (Taverny, 1991; Sabatié, 1993; Leguen et al. 2007). Los juveniles van llegando de manera progresiva al estuario. La migración de la población de juveniles del río Miño presenta un marcado patrón unimodal, con un período de migración que se extiende desde el mes de septiembre a enero y un máximo de individuos en torno al mes de noviembre (Mota, 2014; Mota et al., 2015; Nachón et al., 2016). Se intuye un incremento continuado del tamaño de los juveniles durante la estancia en el estuario, circunstancia que evidencia que el descenso hacia el mar es un proceso en parte dependiente de la talla (Mota, 2014; Mota et al., 2015). Además parece que existe una ventana temporal estrecha para salir hacia el mar. No obstante, el estudio de la migración individual de los juveniles puso de manifiesto que los juveniles presentan un comportamiento migratorio complejo, que incluye múltiples movimientos entre la desembocadura y el estuario. Este tipo de movimientos podrían estar relacionados bien con el acompañamiento de la dinámica mareal o bien con la búsqueda de condiciones ambientales favorables (Mota, 2014). Se supone que los juveniles alcanzan el medio marino antes de finalizar su primer año de edad, cuándo adquieren una talla determinada y aprovechando unas condiciones ambientales específicas (Mota, 2014). Se desconoce qué pasa con los juveniles y subdultos de otras edades. En el sistema de la Gironde (Francia), los individuos subadultos de 1+ y 2+ pueden realizar idas y venidas entre el medio costero y el medio estuárico (Taverny, 1991; Taverny y Elie, 2001a). Migración reproductoraUna vez finalizada la fase de alimentación y crecimiento en el mar se produce el retorno a los ríos (generalmente en el que nacieron) por los que migrarán aguas arriba hasta las zonas de freza para reproducirse (Martin et al., 2015). Este movimiento se realiza en varias etapas. Desde finales de invierno hasta comienzos de primavera se produce un acercamiento progresivo de A. alosa hacia la costa, fenómeno que es entendido cómo el inicio de la migración de reproducción hacia los ríos (Nachón et al., 2016). Conforme avanza la primavera se produce un descenso de individuos en la costa, puesto que la mayoría de los individuos comienzan a entrar en los ríos para reproducirse. Sin embargo, existe un retraso entre el descenso acusado de las capturas a lo largo de la costa (entre febrero y marzo) y el incremento sensible de los individuos en el río, que en el río Miño comienza en torno a marzo-abril (Nachón et al., 2016). Este hecho puede ser atribuido a una estancia más prolongada en aguas costeras cerca de la desembocadura de los ríos o incluso dentro de la zona estuárica a la espera de las condiciones ambientales o fisiológicas óptimas para la migración río arriba (Nachón et al., 2016). La migración en el río se estructura en flujos dinámicos. La migración de reproducción se escalona desde la zona baja (estuario) hasta el tramo alto. El pico de mayor abundancia en la parte alta del río Miño ocurre en junio, dos meses más tarde con respecto al tramo bajo (estuario), que se produce entre marzo y abril (Nachón et al., 2016). Así, la migración de reproducción de A. alosa en el río Miño ocurre aproximadamente desde marzo hasta junio. En otros ríos, como en los ríos Limia y Duero la migración inicia en febrero y marzo y finaliza en mayo y junio, con un máximo entre marzo y abril y mayo respectivamente (Eiras, 1981a; Alexandrino, 1996a). Durante la fase migradora A. alosa no suele alimentarse, si bien algunos individuos pueden alimentarse en el medio costero y migrar inmediatamente hacia el estuario (Mota et al., 2015). Así, en el estuario algunos individuos pueden tener el estómago repleto de crustáceos típicamente marinos. Una vez en agua dulce los individuos dejan de alimentarse completamente. A. alosa moviliza las reservas energéticas acumuladas durante la etapa de crecimiento en mar, fenómeno que queda reflejado en el descenso del índice de condición y del índice hepatosomático a medida que avanza el período migrador (Mota, 2014; Mota y Antunes, 2011; Mota et al., 2015). Dispersión y filopatriaAlosa alosa presenta características de metapoblación a lo largo del rango de su distribución actual (Randon et al., 2018). La mayoría de los adultos reproductores de A. alosa (entre el 77 y el 90 % según las poblaciones) presentan un instinto de retorno al río de origen, mientras que un porcentaje que oscila entre el 10 y el 23 % de los individuos se consideran erráticos y penetran en un río distinto al de origen (Martin et al., 2015). Así, existe un flujo de individuos, y por tanto de genes, a lo largo del área de distribución, con individuos que pueden migrar decenas e incluso cientos de kilómetros desde los ríos de origen a los ríos por los que penetraron. Si bien el comportamiento errático de larga distancia es posible, la tónica común es que tenga lugar entre poblaciones próximas. Así, a grandes rasgos, existen tres grupos de poblaciones: un grupo conformado por las poblaciones de los ríos ibéricos, otro conformado por las poblaciones del sur de Francia y finalmente otro compuesto por poblaciones del norte de Francia (Martin et al., 2015). El río Miño presenta un porcentaje de filopatria próximo al 100 % y además es una fuente de individuos erráticos para las poblaciones de los ríos cercanos, los ríos Limia y Mondego (Martin et al., 2015; Randon et al., 2018). El río Limia mostró un porcentaje de filopatria del 50 %, con un 50 % de individuos procedentes del río Miño. El río Mondego parece que sólo recibe individuos erráticos, fundamentalmente del río Miño y en menor medida de los ríos franceses del norte (Martin et al., 2015; Randon et al., 2018). Aún se desconoce en qué momento de la fase marina se produce el comportamiento errático; si se produce al comienzo de la fase de crecimiento en el mar o cuándo los individuos ya alcanzan la madurez sexual e inician la migración de retorno a los ríos (Martin et al., 2015). Bao et al. (2015 a, b) sugirieron que parte de los individuos de las poblaciones de los ríos Miño y Mondego podrían migrar hacia zonas comunes de crecimiento o alimentación en la región central o sur de las costas de Portugal, coincidiendo con puntos de afloramiento. Por tanto, al alcanzar la madurez sexual, los adultos se dispersarían hacia ambos ríos durante la migración de reproducción. Un reciente estudio llevado a cabo en la parte oriental Golfo de Vizcaya sugirió que las poblaciones de A. alosa pueden migrar cientos de kilómetros en el medio marino, desde los ríos dónde nacen hasta las zonas de crecimiento o alimentación (Nachón et al. 2019). Dominio vital y territorioSe carece de datos. Patrón social y comportamientoEs una especie gregaria que forma bancos, desde la fase juvenil hasta la fase adulta (Mota, 2014). Se produce una elevada interacción entre los adultos durante el periodo de freza. Ver el apartado “Biología de la reproducción”. ReferenciasAlexandrino, P. (1996a). Estudo de populações de sável (Alosa alosa L.) e savelha (Alosa fallax Lacépède). Análise da diferenciação interespecífica, subestructuração e hibridaçao. Tese de Doutoramento, Universidade de Porto, Porto, Portugal. Bao, M., Mota, M., Nachón, D. J., Antunes, C., Cobo, F., Garci, M. E., Pierce, G. J., Pascual, S. (2015a). Anisakis infection in allis shad, Alosa alosa (Linnaeus, 1758), and twaite shad, Alosa fallax (Lacépède, 1803), from Western Iberian Peninsula Rivers: zoonotic and ecological implications. Parasitology Research, 114 (6): 2143-2154. Bao, M., Roura, A., Mota, M., Nachón, D. J., Antunes, C., Cobo, F., MacKenzie, K., Pascual, S. (2015b). 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David J. Nachón1, Rufino Vieira1 y Fernando Cobo1,2 2 Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago de Compostela. Campus Vida s/n, Fecha de publicación: 2-10-2019 Nachón, D. J., Vieira, R., Cobo, F. (2019). Sábalo – Alosa alosa. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Cobo, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/.
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