Sábalo - Alosa alosa (Linnaeus, 1758)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: allis shad, description, adult, larva, YOY, sexual dimorphism, size, variation.

 

Identificación

La distinción entre A. alosa y la saboga, Alosa fallax (Lacépède, 1803), la otra especie del género Alosa que habita en la Península Ibérica, varía según la fase del ciclo vital.

El principal carácter diagnóstico que separa efectivamente ambas especies es el número de branquiespinas del primer arco branquial (Sabatié et al., 2000). Dado que en los juveniles el número de branquiespinas se incrementa rápidamente con el aumento de la longitud total (Quignard y Douchement, 1991a), la identificación durante esta fase debe realizarse analizando la correlación entre el número de branquiespinas y la longitud total de los ejemplares (Mota et al., 2015). En los adultos, el incremento en el número de branquiespinas con la talla no es significativo en comparación con la variación natural del número de branquiespinas (Quignard y Douchement, 1991a). Así, se puede establecer un umbral fijo del número de branquiespinas, de manera que A. fallax presenta menos de 60 branquiespinas, en comparación con A. alosa que cuenta con más de 90, mientras que los ejemplares con un número intermedio de branquiespinas se identifican como híbridos (Quignard y Douchement, 1991a; Sabatié et al., 2000; Baglinière et al., 2003). Otros trabajos proponen un límite de más de 115 branquiespinas para considerar un individuo como A. alosa, dado que se encontraron híbridos con un número de branquiespinas comprendido entre 90 y 115 en las poblaciones de los ríos Limia y Mondego, Portugal (Alexandrino, 1996a, b; Alexandrino et al., 2006). Además de en número, las branquiespinas difieren en morfología entre ambas especies (Figura 1). Así, los filamentos branquiales de A. alosa son mucho más largos y finos que los de A. fallax. Además, los filamentos de A. alosa presentan más protuberancias que los de A. fallax. 

Figura 1. Primer arco branquial con detalle de la diferente morfología y número de branquiespinas entre A. fallax y A. alosa; nótese que ambos arcos branquiales no están reproducidos a escala y que el arco branquial de A. fallax se ha sobredimensionado deliberadamente (Modificado de Quignard y Douchement, 1991a, b en Nachón, 2017).

Durante la fase juvenil ambas especies muestran ya la morfología típica de los adultos (Figuras 2 y 3), aunque con una compresión lateral más acusada (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981), pero son muy semejantes y no es posible su distinción a simple vista (Figura 2). Por tanto se hace imprescindible el análisis de las branquiespinas.

La distinción es sencilla cuándo alcanzan la madurez sexual (Figura 3). Así, A. alosa es más grande, tiene la cabeza de mayor tamaño y una disposición de las escamas más irregular (Whitehead, 1985; Mennesson-Boisneau y Boisneau 1990; Baglinière et al., 2003).

Figura 2. Juveniles 0+ de A. fallax (arriba) y de A. alosa (abajo). Fotografía cedida por la Dra. Micaela Mota (Centro Interdisciplinar de Investigação Marinha e Ambiental (CIIMAR) de la Universidade do Porto, Portugal).

   

Figura 3. Adultos reproductores de A. alosa (fotografía superior izquierda) y de A. fallax (fotografía inferior izquierda), y detalle de la disposición de las escamas de cada especie (fotografías situadas a la derecha, Nachón, 2017).

 

Es habitual leer en la bibliografía especializada que las dos especies del género Alosa presentan diferencias en el número y disposición de manchas oscuras que presentan a lo largo de los flancos (Doadrio, 2001; Aprahamian et al., 2003a, b; Doadrio et al., 2011;). Así, A. alosa presenta una mancha posterior al opérculo, si bien puede no estar presente y ocasionalmente puede tener hasta tres manchas oscuras a los lados. Por su parte, A. fallax presenta por regla general una mancha oscura posterior al opérculo, seguida de una fila (a veces incluso dos o tres) de siete u ocho manchas oscuras dispuestas a lo largo del costado. No obstante, el número de manchas no constituye un carácter fiable dado que la visibilidad de las manchas de los flancos difiere según el estado de conservación de las escamas (Figura 4) (Nachón, 2017).

Figura 4. Diversos ejemplos de individuos de A. fallax en los que se puede apreciar la elevada variabilidad del número y posición de las manchas oscuras a lo largo de los flancos (Nachón, 2017).

 

La presencia de una escotadura o muesca en el maxilar superior (Figura 5) y unas branquiespinas superiores más largas separa al género Alosa de otros géneros similares con los que se encuentra en simpatría en el medio marino como Clupea, Sardina o Sardinella, por ejemplo (Whitehead, 1985).

 

Figura 5. La escotadura del maxilar superior separa al género Alosa del resto (imagen izquierda, modificado de Whitehead, 1985 en Nachón, 2017) y detalle de la escotadura del maxilar superior de un individuo del género Alosa (imagen derecha, Nachón, 2017).

 

Descripción

Los eleuteroembriones o larvas son alargados y transparentes, si bien presentan algunos cromatóforos, principalmente dispuestos a lo largo de una banda o línea longitudinal (Taverny et al., 2000a; Aprahamian et al., 2003a). No obstante, los ojos están pigmentados y sobresalen por su tamaño (Taverny et al., 2000a; Aprahamian et al., 2003a). La transparencia a nivel de la región cefálica es tal que pueden observarse el oído interno, los otolitos y los arcos branquiales (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981; Quignard y Douchement, 1991a). En éstos últimos ya se atisban las primeras branquiespinas. En la región caudal también es posible apreciar los primeros radios.

Los alevines sufren una serie de cambios morfométricos, entre los que destacan el desarrollo de las aletas, de los ojos y la aparición de las escamas tipo cicloideo [características de la familia Clupeidae (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981)], en primer lugar en la zona anteroventral y posteriormente en las partes caudal y anterodorsal (ver Aprahamian et al., 2003a).

Pasados entre 15 y 20 días, los individuos se transforman en juveniles, presentando ya la morfología típica de los adultos, pero con una compresión lateral más acusada (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981). La coloración ya se asemeja a la de los individuos adultos, con el dorso azul verdoso y tanto el vientre como los flancos adquieren un color blanco nacarado. Se aprecia en este estado la mancha postopercular y de manera general aparecen algunas más a continuación, aunque de menor tamaño. Se desarrollan unos pequeños dientes cónicos en las mandíbulas y otros aún más finos en la parte media de la lengua (Cassou-Leins y Cassou-Leins, 1981). Los juveniles pierden las escamas muy fácilmente.

En los adultos el cuerpo es fusiforme y ligeramente comprimido en sentido lateral. La cabeza es grande y está asimismo comprimida en sentido lateral (Aprahamian et al., 2003a; Baglinière et al., 2003). El cuerpo presenta una coloración azul oscura o azul verdoso y plateada en el vientre, así como en los flancos. Está cubierto por escamas de tipo cicloideo, que pierde con facilidad. En la base de la aleta caudal desarrollan unas escamas especiales, con forma alargada, que reciben el nombre de alae. A lo largo de la superficie ventral presentan una línea de escutelos que da un aspecto serrado al borde ventral del cuerpo. No presentan una línea lateral visible. La aleta caudal homocerca está claramente bifurcada. Presentan unos párpados transparentes que cubren en gran parte al ojo. La boca es terminal y las mandíbulas son de igual tamaño. El premaxilar superior presenta una muesca prominente en su zona media en la cual se acomoda la sínfisis de la mandíbula inferior.

 

Tamaño

En la Península Ibérica, los únicos datos disponibles para los juveniles (de edad 0+) proceden del río Miño, dónde presentan una longitud media (media ± error típico, n = tamaño muestral) de 9.8 ± 0.1 cm (rango: 5.8-17.8 cm, n = 161) (Nachón et al., 2016). Se observa un incremento progresivo de la longitud durante la estancia en el estuario (Mota, 2014).

Se dispone de datos para los subadultos de la población lacustre de Aguieira (Mondego), dónde los individuos presentaron unas longitudes de 18.5 ± 0.7 cm (17.8-19.1 cm, n = 2) y 28.2 cm para los machos y las hembras respectivamente (Collares-Pereira et al., 1999).

A continuación se presentan las longitudes totales (media ± error típico, n = tamaño muestral), separadas por sexo, para las poblaciones anádromas y para las poblaciones lacustres. Para algunas poblaciones portuguesas se dispone únicamente de la longitud total máxima.

Para las poblaciones anádromas:

  Río Miño (Nachón et al., 2016):

     ♂♂ 61.6 ± 3.4 cm (rango: 53-70 cm, n = 153) y ♀♀ 66.9 ± 3.4 cm (rango: 54-74 cm, n = 164).

  Río Limia (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 53.7 ± 6.1 cm (rango: 40-66.6 cm, n = 97) y ♀♀ 63.4 ± 4.4 cm (rango: 48-73.3 cm, n = 86).

  Río Duero (Eiras, 1981a):

     ♂♂ 67 cm y ♀♀ 74 cm.

  Río Mondego (Alexandrino, 1996a):

     ♂♂ 61.4 cm y ♀♀ 68 cm.

Para las poblaciones lacustres:

  Castelo de Bode (Alexandrino, 1996a):

    ♂♂ 42.1 ± 2 cm (rango: 37.5-45 cm, n = 12) y ♀♀ 39.6 ± 3.9 cm (rango: 32-47.3 cm, n = 17).

  Aguieira (Collares-Pereira et al., 1999):

     ♂♂ 48.2 ± 1.4 cm (rango: 31.5.-55.5 cm, n = 16) y ♀♀ 51.2 ± 0.8 cm (rango: 46.2-55.6 cm, n = 10).

 

Masa corporal

En la Península Ibérica, los únicos datos disponibles para los juveniles (de edad 0+) proceden del río Miño, dónde presentan un peso medio (media ± error típico, n = tamaño muestral) de 6.4 ± 2.5 g (rango: 2.2-16.4 g, n = 161) (Nachón et al., 2016).

Se dispone de datos para los subadultos de la población lacustre de Aguieira (Mondego), dónde los individuos presentaron unos pesos de 59 ± 6 g (53-65 g, n = 2) y 149 g para los machos y las hembras respectivamente (Collares-Pereira et al., 1999).

A continuación se presentan los pesos totales (media ± error típico, n = tamaño muestral), separados por sexo, para las poblaciones anádromas y para las poblaciones lacustres. Para algunas poblaciones portuguesas se dispone únicamente de la longitud total máxima.

Para las poblaciones anádromas:

  Río Miño (Nachón et al., 2016):

     ♂♂ 2208 ± 33 g (rango: 890-3450 g, n = 153) y ♀♀ 2678 ± 64 g (rango: 915-4355 g, n = 164).

  Río Limia (Alexandrino, 1996a):

  ♂♂ 1663 ± 575 g (rango: 668-3215 g, n = 97) y ♀♀ 2664 ± 611 g (rango: 1237-4400 g, n = 86).

  Río Duero (Eiras, 1981a):

  ♂♂ 3200 g y ♀♀ 4430 g.

  Río Mondego (Alexandrino, 1996a):

  ♂♂ 2287 g y ♀♀ 3571 g.

Para las poblaciones lacustres:

  Castelo de Bode (Alexandrino, 1996a):

  ♂♂ 453 ± 86 g (rango: 31-597 g, n = 12) y ♀♀ 429 ± 28 g (rango: 242-726 g, n = 17).

  Aguieira (Collares-Pereira et al., 1999):

  ♂♂ 643.1 ± 46.89 g (rango: 328-959 g, n = 16) y ♀♀ 745.9 ± 65.2 g (rango: 457-1100 g, n = 10).

 

Variación geográfica

Existe un gradiente latitudinal respecto a la edad y la talla total de los individuos adultos de A. alosa a lo largo de su rango de distribución, de manera que las poblaciones meridionales (marroquíes y portuguesas) presentan los mayores valores (Lasalle et al., 2008a). En la actualidad, debido a la extinción de las poblaciones de Marruecos (Sabatié y Baglinière, 2001), serían las poblaciones portuguesas las que presentan los mayores registros. Además, se manifiesta una ligera divergencia genética entre las poblaciones portuguesas y francesas debido a un proceso de aislamiento por distancia de entre 2000 y 4000 km (Alexandrino et al., 2006; Jolly et al., 2012).

Un aspecto remarcable es la existencia de poblaciones lacustres, que cierran su ciclo en agua dulce, ya sea de forma natural o forzada. Estas poblaciones presentan unas características morfológicas y merísticas particulares como respuesta adaptativa a una utilización óptima de los recursos tróficos del medio (Baglinière, 2000). Así, de manera general, las poblaciones lacustres presentan un mayor número de branquiespinas (carácter merístico relacionado con el tipo de nutrición y en consecuencia con el nicho ecológico) y menores tallas que las poblaciones anádromas (Eiras, 1981a, 1983; Baglinière, 2000; Collares-Pereira et al. 1999; Correia et al., 2001). En la Península Ibérica existen dos poblaciones encerradas a causa de la construcción de grandes presas en los ríos Zêzere (cuenca del Tajo) y Mondego (Eiras, 1981a, 1983; Baglinière, 2000; Collares-Pereira et al. 1999; Correia et al., 2001). Por último, existe una población encerrada de manera natural, en la cuenca del Guadiana, debido a la presencia de una cascada natural que sólo puede ser remontada con unas condiciones elevadas de caudal (Pérez-Bote et al., 2005). Aguas arriba, la población se dispersa y parece que hay asimismo poblaciones encerradas en varios embalses.

 

Referencias

Alexandrino, P. (1996a). Estudo de populações de sável (Alosa alosa L.) e savelha (Alosa fallax Lacépède). Análise da diferenciação interespecífica, subestructuração e hibridaçao. Tese de Doutoramento, Universidade de Porto, Porto, Portugal.

Alexandrino, P. (1996b). Genetic and morphological differentiation among some Portuguese populations of allis shad Alosa alosa (L., 1758) and twaite shad Alosa fallax (Lacépède, 1803). Publicación Especial Instituto Espanol de Oceanografía, 21: 15-24.

Alexandrino, P., Faria, R., Linhares, D., Castro, F., Le Corre, M., Sabatié, R., Baglinière, J. L., Weiss, S. (2006). Interspecific differentiation and intraspecific substructure in two closely related clupeids with extensive hybridization, Alosa alosa and Alosa fallax. Journal of Fish Biology, 69 (sb): 242-259.

Aprahamian, M. W., Baglinière, J. L., Sabatié, R., Alexandrino, P. Aprahamian, C. D. (2003a). Alosa alosa and Alosa fallax spp.: literature review and bibliograhy. RandD technical report W1-014/TR, Environment Agency, Bristol.

Aprahamian, M. W., Baglinière, J. L., Sabatié, R., Alexandrino, P., Thiel, R., Aprahamian, C. D. (2003b). Biology, status, and conservation of the anadromous Atlantic twaite shad Alosa fallax fallax. American Fisheries Society Symposium, 35: 103-124.

Baglinière, J. L. (2000). Le genre Alosa sp. Pp. 3-30. En: Baglinière, J. L., Elie, P. (Coords.). Les aloses (Alosa alosa et Alosa fallax spp.). Écobiologie et variabilité des populations. CEMAGREF-INRA Editions, París.

Baglinière, J. L., Sabatié, M. R., Rochard, E., Alexandrino, P., Aprahamian, M. W. (2003). The allis shad Alosa alosa: biology, ecology, range, and status of populations. American Fisheries Society Symposium,35: 85-102.

Cassou-Leins, F., Cassou-Leins, J. J. (1981). Recherches sur la biologie et l´halieutique des migrateurs de la Garonne et principalement de l´Alose, Alosa alosa L. Thèse de Doctorat, Institut National Polytechnique, Toulouse, Francia.

CollaresPereira, M. J., Cowx, I. G., Luis, T. S., Pedrosa, N., SantosReis, M. (1999). Observations on the ecology of a landlocked population of allis shad in Aguieira Reservoir, Portugal. Journal of Fish Biology, 55(3): 658-664.

Correia, M. J., Costa, J. L., Teixeira, C., Almeida, P. R., Domingos, I., Costa, M. J. (2001). Feeding habits and condition of two landlocked populations of allis shad (Alosa alosa) in Portugal. Bulletin Francais de la Pêche et de la Pisciculture, 362-363: 823-835.

Doadrio, I. (Ed.) (2001). Atlas y libro rojo de los peces continentales de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

Doadrio, I., Perea, S., Garzón-Heydt, P., González, J. L. (Eds.) (2011). Icitofauna continental española. Bases para su seguimiento. DG Medio Natural y Política Forestal, Ministerio de Medioambiente y Medio Rural y Marítimo, Madrid.

Eiras, J. C. (1981a). Contribuição para o conhecimento da biologia de Alosa alosa L. Estudo de algumas modificaçoes somáticas, fisiológicas e bioquimicas durante a migraçao anádroma no Rio Douro. Tese de doutoramento, Universidade de Porto, Porto, Portugal.

Eiras, J. G. (1983). Some aspects of the biology of the landlocked population of anadromous shad Alosa alosa L. Publicações do Instituto de Zoologia « Dr. Augusto Nobre », 180: 1-16.

Jolly, M. T., Aprahamian, M. W., Hawkins, S. J., Henderson, P. A., Hillman, R., O’Maoiléidigh, N., Maitland, P. S., Piper, R., Genner, M. J. (2012). Population genetic structure of protected allis shad (Alosa alosa) and twaite shad (Alosa fallax). Marine Biology, 159 (3): 675-687.

Lassalle, G., Trancart, T., Lambert, P., Rochard, E. (2008a). Latitudinal variations in age and size at maturity among allis shad Alosa alosa populations. Journal of Fish Biology, 73(7): 1799-1809.

Mennesson-Boisneau, C., Boisneau, Ph. (1990). Recherches sur les aloses du bassin de la Loire: migration, répartition, reproduction, caractéristiques biologiques et taxonomie des aloses (Alosa sp.). Thèse de Doctorat, Universités de Rennes et de Paris Val de Marne, Paris, France.

Mota, M. (2014). Biology and Ecology of the Allis shad, Alosa alosa (Linnaeus, 1758), in the Minho River. Tese de Doutoramento, Instituto de Ciências Biomédicas Abel Salazar da Universidade de Porto, Porto, Portugal.

Mota, M., Bio, A., Bao, M., Pascual, S., Rochard, E., Antunes, C. (2015). New insights into biology and ecology of the Minho River Allis shad (Alosa alosa L.): contribution to the conservation of one of the last European shad populations. Reviews in Fish Biology and Fisheries,25 (2): 395-412.

Nachón, D. J. (2017). Dinámica poblacional y microquímica de los otolitos de las poblaciones de saboga, Alosa fallax (Lacépède, 1803), de los ríos Ulla y Miño. Tese doutoral, Universidade de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España.

Nachón, D. J., Mota, M., Antunes, C., Servia, M. J., Cobo, F. (2016). Marine and continental distribution and dynamic of the early spawning migration of twaite shad (Alosa fallax (Lacépède, 1803)) and allis shad (Alosa alosa (Linnaeus, 1758)) in the north-west of the Iberian Peninsula. Marine and Freshwater Research, 67 (8): 1229-1240.

Pérez-Bote, J. L., Roso, R., Romero, A. J., Perianes, M., López, M. T. (2005). Situación y factores de amenaza sobre las poblaciones de peces migradores en la cuenca extremeña del Guadiana. I El Sábalo Alosa alosa (Linnaeus, 1758). Pp. 189-198. En: López-Caballero, J. M. (Coord.). Conservación de la Naturaleza en Extremadura. Comunicaciones en Jornadas y Congresos 2002-2004. Consejería de Agricultura y Medio Ambiente - Junta de Extremadura, Mérida.

Quignard, J. P., Douchement, C. (1991a). Alosa alosa (Linnaeus, 1758). Pp. 89-126. En: Hoestlandt, H. (Coord.). The Freshwater Fishes of Europe: Clupeidae, Anguillidae. Vol. 2. AULA-Verlag GmbH, Wiebelsheim.

Quignard, J. P., Douchement, C. (1991b). Alosa fallax (Lacépède, 1803). Pp. 225-256. En: Hoestlandt, H. (Coord.). The Freshwater Fishes of Europe: Clupeidae, Anguillidae. Vol. 2. AULA-Verlag GmbH, Wiebelsheim.

Sabatié, R., Baglinière, J. L. (2001). Quelques traits bioécologiques des aloses du Maroc; un patrimoine culturel et socio-économique récemment disparu. Bulletin Francais de la Pêche et de la Pisciculture, 362/363: 903-917.

Sabatié, M. R., Boisneau, P., Alexandrino, P. (2000). Variabilité morphologique. Pp. 137-178. En: Baglinière, J. L., Elie, P. (Coords.). Les aloses (Alosa alosa et Alosa fallax spp.). Écobiologie et variabilité des populations. CEMAGREF-INRA Editions, París.

Taverny, C., Cassou-Leins, J. J., Cassou-Leins, F., Elie, P. (2000a). De l´oeuf à l´adulte en mer. Pp. 93-124. En: Baglinière, J. L., Elie, P. (Coords.). Les aloses (Alosa alosa et Alosa fallax spp.). Écobiologie et variabilité des populations. CEMAGREF-INRA Editions, París.

Whitehead, P. J. P. (Ed.) (1985). FAO species catalogue. An annoted and Illustrated Catalogue of the Herrings, Sardines, Pilchards, Sprat, Anchovies and Wolf-Herrings. Part 1: Chirocentridae, Clupeidae and Pristigasteridae. Volume VII. Clupeoid fishes of the world (Suborder Cupeoidei). FAO Fisheries Synopsis, FAO, Roma.

 

 

David J. Nachón1, Rufino Vieira1 y Fernando Cobo1,2
1 Estación de Hidrobioloxía “Encoro do Con”, Universidade de Santiago de Compostela,
Castroagudín s/n, 36617 Vilagarcía de Arousa, Pontevedra, España.

2 Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago de Compostela. Campus Vida s/n,
 15782 Santiago de Compostela, España.

Fecha de publicación: 2-10-2019

Nachón, D. J., Vieira, R., Cobo, F. (2019). Sábalo – Alosa alosa. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Cobo, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/.