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Key words: Otter, diet.
Ecología trófica La nutria es una especie principalmente consumidora de peces, que en los ambientes mediterráneos captura también importantes cantidades de cangrejos, anfibios, reptiles y, en ocasiones si no dispone de los anteriores, insectos, aves o mamíferos (Callejo et al., 1979; Rivera y Rey, 1983; López-Nieves y Hernando, 1984; Adrián y Moreno, 1986; Adrián y Delibes, 1987; Callejo y Delibes, 1987; Callejo, 1984, 1988; Gomes et al., 1989; Ruiz-Olmo et al., 1989, 2001 a , 2001c, 2005c; Beja, 1995, 1996a; Ruiz-Olmo, 1995b, 1998, 2001a , 2001b; Bueno, 1996; Ruiz-Olmo y Palazón, 1997; Ruiz-Olmo y López-Martín, 2000; Bartolomé, 2001; Clavero, 2003; Clavero et al., 2002, 2003, 2004; Morales et al., 2004; Jiménez, 2005; Pedroso y Santos-Reis, 2006; Romero, 2006; Miranda et al., 20061). Las nutrias ibéricas tienden a comer bastantes más cangrejos, reptiles o insectos que las del centro y norte de Europa (Ruiz-Olmo, 1995c; Ruiz-Olmo y Palazón, 1997, Clavero, 2003; Clavero et al., 2005), al parecer especialmente cuando el hábitat es más inestable (Clavero et al., 2003), lo que tiende a ocurrir más frecuentemente en los ecosistemas mediterráneos. La dieta es menos diversa y comen más peces en los hábitats más estables y complejos (Ruiz-Olmo y Jiménez, 2009)2. La estabilidad hidrológica está relacionada con el consumo de peces en zonas mediterráneas (Clavero et al., 2008)2. En ríos del noreste peninsular, se alimenta casi exclusivamente de peces (Melero et al., 2008; Palazón et al., 2008)2. En ríos del norte de Portugal predominan los peces en la dieta de otoño e invierno mientras que en verano y otoño también depredan anfibios, reptiles, mamíferos y aves (Novais et al., 2010)2. En arroyos temporales con pequeñas charcas las nutrias se alimentan de cangrejos y coleópteros acuáticos (Román, 2011)2. En charcas temporales del sur de España depreda sobre anfibios (Pleurodeles waltl y Pelobates cultripes) (Cogalniceanu et al., 2010)2. El consumo de peces en la Península Ibérica varía con el tipo de hábitat, siendo máximo en zonas de costa rocosa y mínimo en humedales y embalses. En zonas bajas la dieta está dominada por la anguila, el cangrejo rojo y varias especies de peces introducidos; en altitudes medias predominan en la dieta los ciprínidos y en zonas de mayor altitud la trucha (Clavero et al., 2008)2. Aunque consume también especies introducidas de peces, muestra preferencia por las especies autóctonas (Blanco-Garrido et al., 2008)2. Durante el periodo 1980- 2010, la nutria, aunque continúa alimentándose de peces nativos, ha adaptado su nicho trófico para incorporar a las especies introducidas, especialmente el cangrejo rojo americano, sobre todo en verano (Barrientos et al., 2014)3. En cuanto a los peces en la dieta, en ambientes costeros la diversidad es máxima (sin incluir aquí las especies exclusivamente potámicas capturadas en los ríos cercanos) con hasta 18 familias y seguramente más de 30 especies diferentes en Galicia (Romero, 2006) y 8 familias y 10-15 especies en Cádiz (Clavero, 2003). En ambientes costeros del sudoeste de Portugal se han encontrado en la dieta 17 especies de peces marinos. Sin embargo, una sola especie (Symphodus melops), que es la más abundante según muestreos de disponibilidad, predomina en la dieta en biomasa (51,6%) y en número (22,6%) (Beja, 1997). Por el contrario, en zonas de montaña, especialmente por encima de los 800- 1000 m, la dieta se suele basar en una (en esta caso la trucha común Salmo trutta) o dos especies (Ruiz-Olmo y Palazón, 1997; Gil-Sánchez, 1998; Ruiz-Olmo, 1998; Ruiz-Olmo et al., 2005c). En los ríos mediterráneos de la cuenca del Ebro, del Duero, o del Guadalquivir, aunque hay presencia ocasional de un número mayor de especies, la dieta se suele basar en 2-5 especies de peces, normalmente de la familia de los Ciprínidos (Callejo, 1984, 1998; López-Nieves y Hernando, 1984; Callejo y Delibes, 1987; Ruiz-Olmo et al., 1989; Ruiz-Olmo, 1995; Ruiz-Olmo y Palazón, 1997; Bartolomé, 2001; Morales et al., 2004; Jiménez, 2005). En los ríos gallegos y asturianos que vierten al Atlántico, sin embargo, las nutrias consumen sobre todo anguilas, truchas, reos y pequeños ciprínidos (Callejo et al., 1979; Callejo, 1984; C. Nores, com. pers.). En el estuario del Duero se encontraron en 22 excrementos 43 presas. Había Mugil cephalus en el 86,36% de los excrementos, anguilas (Anguilla anguilla) en el 36,36%, cangrejos en el 13,61%, Dicentrarchus labrax en el 9,09%, Lepomis gibbosus en el 9,09%, Solea sp. en el 4,54%, peces no identificados en el 9,09%, un anfibio no identificado en el 4,54 (Delibes-Mateos et al., 2014)3. Los cambios en la disponibilidad de alimento se reflejan en la dieta. En una laguna litoral la dieta registró por efecto del derrame del Prestige en 2002 un aumento de presas marinas y menos gobios y anguilas. En una zona de costa rocosa, se observaron más blénnidos en un punto de muestreo pero el patrón estacional de los principales tipos de presas no varió (Romero et al., 2012)2. En el río Bullaque (cuenca del Guadiana), depreda básicamente sobre el calandino, (Squalius alburnoides), especie abundante en tramos de poca profundidad. Esta presa es sustituída por el cangrejo rojo (Procambarus clarkii) en tramos más profundos (Almeida et al., 2012)2. En tramos altos no regulados del río Bullaque, la dieta es más variada y se compone de anfibios, insectos y ciprínidos endémicos, mientras que en los tramos inferiores regulados se compone de cangrejo rojo americano (Procambarus clarkii) y peces introducidos (Lepomis gibbosus) (Bueno-Enciso et al., 2014)3. En arroyos mediterráneos del sur peninsular, el tamaño medio de presa y la frecuencia de presencia en la dieta se correlacionan positivamente para tres tipos de presa (Mugilidae, Soleidae y cangrejo americano) mientras que para la anguila la correlación es negativa. Estos patrones parecen estar relacionados con cambios estacionales en el uso de hábitat. Durante la primavera y el verano, las nutrias se alimentan en tramos de arroyos de agua dulce, sitios donde hay más cangrejo americano y de mayor talla. En los tramos de arroyos no hay múgiles ni Soleidae, mientras que las anguilas son más grandes y más escasas allí que junto a la desembocadura de los arroyos, donde no hay cangrejos (Clavero et al., 2007).1 En los grandes embalses, la dieta se suele basar en especies de peces exóticas (López-Nieves y Hernando, 1984; Adrián y Moreno, 1986; Pedroso y Santos-Reis, 2006). En un embalse del centro de Portugal y en los arroyos que desembocan en él, las nutrias se alimentan sobre todo de peces, especialmente de Lepomis gibbosus, una especie introducida. Las variaciones estacionales en la dieta se corresponden con el incremento en la disponibilidad de otros tipos de presa (anfibios, anguilas y barbos) (Sales-Luis et al., 2007).1 La proporción de peces y cangrejo rojo en la dieta antes (56,7% y 35,3% respectivamente) y después (60,7% y 33,2%) de la construcción de la presa de Alqueva (Portugal) fue similar. Sin embargo, el número de especies de peces en la dieta bajó de 16 a 8 y la proporción de especies de peces autóctonos a exóticos bajó de 1,7 a 0,3 (Pedroso et al., 2014)2. En algunos sitios del sur de España se alimentan de carpas y galápagos en lagos artificiales de campos de golf (Duarte et al., 2011)2. El cangrejo autóctono llegó a ser una presa muy importante en los ríos ibéricos, habiendo sido prácticamente sustituido por el cangrejo americano en los cursos medios y bajos (Adrián y Delibes, 1987; Callejo y Delibes, 1987; Delibes y Adrián, 1987; Beja, 1995, 1996a; Ruiz-Olmo y Palazón, 1997; Ruiz-Olmo y López-Martín, 2000; Ruiz-Olmo et al., 2001a). Solamente algunas poblaciones de nutria como la del canal de Gavet de la Conca (Lleida) subsisten gracias a la presencia de del cangrejo Astropotamobius pallipes (Ruiz-Olmo y Clavero, 2008)2. La dieta varía estacionalmente (Callejo y Delibes, 1987). En Burgos predomina el consumo de cangrejo señal aunque hay un aumento en el consumo de peces en invierno (Gallego y Rodríguez, 2016)3. La depredación sobre cangrejo rojo es más intensa en verano, cuando el consumo de peces alcanza el mínimo, mientras que otoño-invierno ocurre lo contrario (Clavero et al., 2008)2. Los anfibios (más abundantemente ranas Rana ssp y sapos comunes Bufo bufo), sobre todo en primavera, y los reptiles (más frecuentemente Culebra viperina Natrix maura y tortugas acuáticas como Mauremys leprosa) e insectos acuáticos, sobre todo en verano, completan sus presas más frecuentes (Lizana y Pérez-Mellado, 1990; Barrio y Bosch, 1997; Ruiz-Olmo, 1995b, 1995c; Ruiz-Olmo et al., 2001b; Clavero, 2003; Clavero et al., 2005, 2006; Alarcos et al., 20061; Saldana y Prunier, 20061; Ayres y García, 20071). El sapo común (Bufo bufo) representa un importante papel (85,5-88,5% de biomasa) en la dieta invernal de la nutria en un humedal de Galicia (García-Díaz y Ayres, 2010)2. Cuando pueden, las nutrias consumen más frecuentemente presas pequeñas o medianas (100- 350 g), y suelen evitar las que pesen menos de 1- 2 g (Callejo, 1984, 1998; Ruiz-Olmo, 1995; Jiménez, 2005; Romero, 2006). El peso medio de sus presas suele oscilar entre 20 y 90 g. Sin embargo, en ambientes muy inestables o en pequeños ríos o arroyos se pueden ver obligadas a consumir principalmente presas de menos de 10g, como es el caso del sur de la provincia de Cádiz (Clavero, 2003). En cuanto al lugar de captura esta ocurre en el agua en la gran mayoría de los casos, siendo transportadas las presas que han de ser manipuladas hasta la orilla e ingeridos los peces en su totalidad si pesan menos de 100 g (Ruiz-Olmo et al., 1998b). Por encima de este peso, especialmente en peces de más de 600 g, suelen abandonar una parte, normalmente partes o huesos de la cabeza, aletas, espinas, grandes vértebras u otras partes que puedan dañar su tracto digestivo. En el caso de los cangrejos, pinzas, cabezas y bastantes patas, en el de los sapos pieles y glándulas parótidas, y en el de tortugas caparazones, son sistemáticamente rechazadas cuando los consumen (Lizana y Pérez-Mellado, 1990; Barrio y Bosch, 1997; Ruiz-Olmo et al., 1998c). La práctica totalidad de presas son consumidas en el agua o a menos de 2 m de la orilla, y a menos de 1 m sobre el nivel del agua. Nutrias subadultas criadas en cautividad mostraron comportamiento innato de manejo y consumo de sapo común (Bufo spinosus). En pruebas experimentales quitaron primero la piel a los sapos evitando el contacto con la cabeza y el dorso. Posteriormente lavaron los restos en el agua para eliminar sustancias tóxicas de la piel (Morales et al., 2016)3.
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Jordi Ruiz-Olmo Fecha de publicación: 20-03-2007 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 29-04-2008; 2. Alfredo Salvador. 10-03-2014; 3. Alfredo Salvador. 19-06-2017 Ruiz-Olmo, J. (2017). Nutria – Lutra lutra. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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