Comadreja - Mustela nivalis (Linnaeus, 1761)

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Weasel, description, size, variation.

Nombres comunes

Inglés: Weasel. Francés: Belette. Catalán: Mostela. Vasco: Erbiñude, Erbinudea, Pirocha. Gallego: Denociña, Doñina, Denosiña. Occitano aranés: Panquèra. Aragonés: Paniquesa, Rata paniquera.

Identificación

Es el carnívoro más pequeño que existe. Su pelaje es de color marrón claro en la zona dorsal y blanco en la zona ventral. Estos dos colores se hallan separados por una línea recta o sinuosa, según las variedades. En España el pelaje se mantiene invariable, pero en el norte y este de Europa, y en Norteamérica, el pelaje cambia a blanco en invierno.

Para identificar la especie en el campo, especialmente en zonas de simpatría con el armiño (Mustela erminea), la comadreja es más pequeña; la punta de cola no es negra; las orejas son más pequeñas, sin sobresalir de la cabeza, como sí ocurre en el armiño. Además, la comadreja se encuentra en toda la Península Ibérica, y el armiño sólo en el tercio norte.

Las huellas anteriores miden 1,3 x 1 cm y las posteriores 1,5 x 1 cm (Blanco, 1998), marcándose los cinco dedos. El rastro es diferente según caminen, salten o corran. Los grupos de cuatro huellas distan 20-30 cm entre sí. Los excrementos son menores que los del armiño, pero con la misma morfología (3-6 cm de longitud y 2-3 mm de diámetro) y presentan siempre restos de huesos, pelos y plumas (Blanco, 1998). Allí donde conviven las dos especies indicadas, es complicado indicar a qué especie pertenecen los indicios encontrados.

Las dos especies se pueden distinguir genéticamente (pelos y excrementos) (Hosoda et al., 2000) y por la estructura microscópica de los pelos (Debrot et al., 1982). A nivel craneal, la ratio de la longitud palatina con la anchura palatina, más pequeña, permite discriminar entre M. nivalis y M. erminea (Reumer, 1988).

Morfología

De pelaje corto, su coloración es uniforme marrón claro en el dorso, y blanco en el vientre, con el límite entre las dos coloraciones recto, principalmente (patrón Tipo I M. n. nivalis), o sinuoso en algunas formas o subespecies europeas y norteamericanas (patrón Tipo II M. n. vulgaris; Frank, 1985; King, 1989). El cambio del pelaje ocurre en abril-mayo (de blanco a marrón) y en octubre-noviembre (de marrón a blanco), volviéndose primero blanca la barriga y luego la espalda. El pelaje de verano es de unos 10 mm longitud. El pelaje de invierno es de unos 15-16 mm, completamente blanco en las poblaciones del norte. (King, 1979). Los pies, con cinco dedos y uñas no retráctiles, pueden ser blancos o con la coloración dorsal. En la cara presentan con frecuencia pecas rictales o yugulares. Las hembras presentan cuatro pares de mamas.

El cuerpo es alargado, las orejas pequeñas, la cabeza estrecha, el cuello largo, las patas cortas y la cola corta: ≤ 25% de la longitud cabeza y cuerpo en Norteamérica (Hall, 1951), < 33 % en la antigua URSS (Heptner et al., 1967) y un 30 % en España (Blas-Aritio, 1970; Blanco, 1998).

La fórmula dental es 3131/3132, con 34 piezas. La longitud basilar del cráneo es < 32,5 mm en machos y < 31,0 mm en hembras, siendo más corto que la longitud en la comadreja de cola larga (M. frenata) y M. erminea en zonas de simpatría (Hall, 1951). El número medio de vértebras es de 44, con 7 cervicales, 14 torácicas, 6 lumbares, 3-4 sacras y 14-15 caudales (Hall, 1951). El báculo es recto con una punta en forma de gancho en vez de recurvado de forma sigmoidal (King, 1989). A los tres meses se halla completamente osificado y las excrecencias en la punta terminal se desarrollan cuando el animal alcanza la madurez sexual (Heidt, 1970).

Biometría y masa corporal

Las medidas corporales de ejemplares adultos de la Península Ibérica y de las islas Baleares son: cabeza y cuerpo: 180-258 mm (machos) y 169-197 mm (hembras); cola: 43-98 mm (machos) y 51-73 mm (hembras); masa corporal: 92-263 g (machos) y 65-90,5 g (hembras) (Tablas 1-4).

Tabla 1. Datos biométricos (mm) de 4 machos de comadreja, procedentes de Navarra (datos de Santiago Palazón). LT = longitud total; LCC = longitud de cabeza y cuerpo; LC = longitud de la cola.

Tabla 2. Longitud de cabeza y cuerpo (mm), longitud de la cola (mm) y masa corporal (g) de machos de comadreja de Pirineos. Según Vericad-Corominas (1970).

Tabla 3. Datos biométricos (mm) de 6 machos de comadreja, procedentes de Barcelona (datos de David Camps y Santiago Palazón). LT = longitud total; LCC = longitud de cabeza y cuerpo; LC = longitud de la cola.

Tabla 4. Longitud de cabeza y cuerpo (mm), longitud de la cola (mm) y masa corporal (g) de comadrejas de las islas Baleares. Según Alcover y Jaume (1983).

Presenta dimorfismo sexual en el tamaño; en España, con un 30-50 % menos de peso y un 20-30 % menos de longitud  las hembras (Blanco, 1998). En el sur de Suecia y en Reino Unido, los machos pesan un 100 % más que las hembras y miden un 10-20 % más. En cambio, en el norte de Suecia, los machos pesan un 50 % más y miden un 12 % más que las hembras (Yom-Tov et al., 2009).

Los cráneos de los machos son más largos, más fuertes, más anchos que los de las hembras, con ambas crestas sagital y occipital más fuertemente desarrolladas (Shefield y King, 1994). La variabilidad según la edad del tamaño y la forma del cráneo es más acentuada en los machos que en las hembras (Shefield y King, 1994). La longitud media del cráneo es de 32,02 mm en machos y de 29,90 mm en hembras, en Norte América (Ralls y Harvey, 1985). Existe un grado medio de dimorfismo sexual en la longitud del cráneo (Ralls y Harvey, 1985): LC machos – LC hembras (mm) = 1,96; LC machos/LC hembras x 100 = 107. Según Blas-Aritio (1970), la longitud cóndilo-basal en machos de España es de 36-42 mm y en hembras de 32,5-35 mm.

El acentuado dimorfismo sexual en el tamaño de esta especie, junto con el armiño, se debe a tres mecanismos principalmente (Sandell, 1985), la disponibilidad de presas, la selección sexual y el gasto energético. Es un consecuencia del diferente requerimiento energético de los dos sexos, determinado por los diferentes roles que juegan en la reproducción (Erlinge, 1979; Moors, 1980; Sandell, 1984). Un sistema poliginio favorece los machos más grandes; la abundancia de presas durante el periodo de crecimiento favorece un crecimiento rápido de las jóvenes comadrejas (Hayward, 1983; Ralls y Harvey, 1985). Los machos grandes son más elegidos por las hembras, lo que es una ventaja a la hora de aparearse; las hembras pequeñas poseen una mayor eficiencia en la caza, lo que es una ventaja vital cuando se cría una camada. Una adecuada nutrición durante el periodo de rápido crecimiento incrementa el tamaño del adulto, más en los machos que en las hembras (King, 1989; King y Powell, 2006). El pequeño tamaño en las hembras puede ser favorecido también por el pequeño tamaño de las galerías donde viven las presas y por la demanda energética que requiere la reproducción (Erlinge, 1979; Simms, 1979; Powell, 1978, 1979; Moors, 1980). En los mustélidos existe una relación entre el dimorfismo sexual, el tamaño del cuerpo (Moors, 1980) y el grado de elongación (Powell, 1979).

Registro fósil

El ancestro más reciente de la comadreja puede ser M. praenivalis, del Villafranquiense inferior (Plioceno superior) y del Bihariense (Pleistoceno inferior) de Europa central (Savage y Russell, 1983). La transición de M. praenivalis a M. nivalis se produjo de forma gradual (Kurten, 1968), pues apenas existen diferencias, excepto por algunas características de la mandíbula (Arribas, 2004).

Fósiles y subfósiles de comadreja, pertenecientes al Pleistoceno tardío y Holoceno temprano de Europa, son comunes en varias localidades españolas y europeas (Kurten, 1968). En Reino Unido se asocia a bosques templados con elevada abundancia de pequeños roedores en depósitos interglaciales de la edad Cromeriense (Stuart, 1982).

Ha sido encontrada en España y Francia en los yacimientos de Olha 1, Rébénacq 1, Schatzi (Pirineos Atlánticos), Aurensan superior, Bouhadère, Calvaire, Espèche, Espélugues, Gargas, Gerde, Nestier, Noëlle, Tibiran (Altos Pirineos), Malarnaud (Ariège), Aitzbitarte IV, Ekain, Erralla, Lezetxiki, Urtao II (Guipúzcoa), Coscobilo (Navarra) y Duc Ullà (Girona) (Arribas, 2004; Mariezkurrena, 1989).  

Originaria de Eurasia, la comadreja emigró hasta el extremo de Siberia, y atravesó el estrecho de Bering durante el Pleistoceno Superior, probablemente durante la glaciación Wisconsiniana (Kurten y Anderson, 1980). Existen 10 localidades de fósiles del Pleistoceno Superior en Norteamérica (Kurten y Anderson, 1980; Savage y Russell, 1983; Hall, 1951). También es conocida su presencia, desde el Pleistoceno Superior, en África y Asia, con localidades en Israel (Dayan y Tchernov, 1988) y Jordania (Boessneck, 1977).

Variación geográfica

Presenta una gran variabilidad en color del pelaje y tamaño a lo largo de toda su área de distribución. Como regla general, el tamaño de las comadrejas aumenta de norte a sur, en sentido opuesto a la regla de Bergmann (Erlinge, 1987). Los patrones de esta variación geográfica son complejos. Las formas más pequeñas se encuentran en los Alpes, norte de Europa, este de Siberia y Norteamérica, mientras que las mayores de hallan en el sur y el oeste de Europa y, en Egipto (Corbet, 1978; King, 1989). En Suecia, el tamaño también decrece con la latitud (Stolt, 1981). En Eurasia, el tamaño del cráneo también se incrementa de norte a sur (Heptner et al., 1967; Kratochvil, 1977; Morozova-Turova, 1965; Reichstein, 1993). En Suecia, el tamaño del cráneo y del cuerpo de los machos se reduce de sur a norte (Yom-Tov et al., 2009), debido a la combinación de latitud, temperatura ambiente y productividad primaria neta, pero no el de las hembras.

En Norteamérica, la variación en el tamaño corporal no está consistentemente relacionada con la latitud, la longitud o la presencia o ausencia de M. erminea y M. frenata (Holmes, 1988, Ralls y  Harvey, 1985; Reig, 1997). Otros autores sugieren que la competencia con estas dos especies refleja una proporción de la variación corporal (Dayan et al., 1989; Simms, 1979).

Algunos autores reconocen cuatro subespecies en el Neárctico (Hall, 1951, 1981; Swenk, 1926) y hasta 17 subespecies en el Paleárctico (Ellerson y Morrison-Scott, 1951; Frank, 1985; Heptner et al., 1967). Más recientemente, Corbet (1978) reconoce una subespecie Neárctica y cinco Paleárcticas. Sheffield y King (1994) aceptan cuatro subespecies neárcticas y cuatro de las cinco paleárcticas listadas por Corbet (1978). La quinta subespecie la dividen en dos subespecies distintas pero con dos formas interfertiles (M. n. nivalis y M. n. vulgaris) en el sur de Suecia (Stolt, 1979).

Hasta hace pocos años, se creía que la subespecie M. n. vulgaris (= M. n. boccamela) se distribuía por la Europa central y por la mitad norte de España (en esta subespecie, la línea que separa la parte dorsal marrón de la parte ventral blanca a veces es sinuosa e irregular; con presencia de una mancha marrón yugular). Y que la subespecie que se halla en el sur de España es M. n. iberica (= M. n. numidica) (con los cuatro pies blancos, con la línea de separación de dorso y vientre recta, no ondulada, y sin mancha marrón yugular). Actualmente no hay datos que indiquen que existan dos subespecies ibéricas de comadreja, considerando a todas las comadrejas ibéricas de la subespecie M. n. boccamela (Wilson y Mittermeier, 2009).

A pesar de los nuevos estudios publicados sobre subespecies de comadreja (Abramov y Baryshnikov, 2000; Kurose et al., 2005; Saarma y Tumanov, 2006; Lin et al., 2010), en resumen, y hasta un acuerdo definitivo entre los diferentes autores, se consideran 10 subespecies (Shefield y King, 1994; Wilson y Mittermeier, 2009): M. n. nivalis Linnaeus, 1766. Escandinavia, Rusia, Mongolia, China, Corea y Taiwan. M. n. allegheniensis Rhoads, 1900. Nordeste de Estados Unidos. M. n. boccamela Bechstein, 1801. España, Portugal, Italia, Córcega, Cerdeña y Sicilia. M. n. campestris Jackson, 1913. Grandes Llanuras del centro de Norteamérica. M. n. eskimo Stone, 1900. Alaska y Noroeste de Canadá. M. n. namiyei Kuroda, 1921. Japón e islas Kuriles. M. n. numidica Pucheran, 1855. Norte de África. M. n. rixosa Bangs, 1896. Canadá y Grandes llanuras de norte de Estados Unidos. M. n. vulgaris Erxleben, 1777. Oeste y Centro de Europa, Centro de Eurasia.

Un reciente estudio filogeográfico ha puesto de manifiesto la existencia de dos clados, uno en Europa Occidental, desde la Península Ibérica a Finlandia incluyendo las islas Británicas, y otro en Europa oriental, que incluye también Marruecos y las poblaciones introducidas en islas del mar Mediterráneo. Los autores de este trabajo indican que en base a estos resultados la taxonomía de la comadreja debería ser revisada (Lebarbenchon et al., 2010).

Referencias

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Santiago Palazón

Servei de Biodiversitat i Protecció dels Animals

Direcció General del Medi Natural i Biodiversitat

Departament d'Agricultura, Ramaderia, Pesca, Alimentació i Medi Natural

Generalitat de Catalunya; Dr. Roux, 80, 08017 Barcelona

Departamento de Biología Animal, Universitat de Barcelona

Fecha de publicación: 25-04-2012

Palazón, S. (2017). Comadreja – Mustela nivalis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/