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Key words: Weasel, reproduction, demography.
Biología de la reproducción No hay datos ibero-baleares. Como muchos mustélidos, las comadrejas son solitarias y forman parejas sólo en la época de celo, que se produce entre febrero y septiembre. El ciclo de formación de espermatozoides en los machos es de cuatro meses, siendo la testosterona la hormona que regula su ciclo sexual. Los machos realizan importantes movimientos en busca de hembras receptivas (Lockie, 1966; Erlinge, 1974; Moors, 1975); en cambio las hembras mantienen bien definidos sus territorios. Durante este periodo se incrementa la deposición de orina y de marcas olfativas, procedentes de glándulas abdominales y perianales. Un macho puede copular con varias hembras, y una hembra puede ser copulada por más de un macho. Los machos poseen un báculo para mantener cópulas prolongadas; existen diferencias morfológicas en este órgano entre especies próximas, que producen un aislamiento reproductor pre-zigótico e impiden las hibridaciones. La hembra puede tener hasta tres estros, con inflamación de la vulva, hasta que se quede fecundada. El estro de la hembra permite la aproximación del macho, que lucha y abraza a la hembra, la muerde en el cuello y entonces se produce la cópula (Hartman, 1964; East y Lockie, 1965; Lockie, 1966; Heidt et al., 1968). Las cópulas pueden durar de 20 a 48 minutos (Heidt et al., 1968) y de 65 a 90 minutos (East y Lockie, 1965), y pueden repetirse durante varios días. La cópula produce la estimulación vaginal y la ovulación es inducida por las continuas cópulas, que se alargan entre 4 y 11 días (Deanesly, 1944). Durante la cópula se libera el “factor releasing” que activa la hipófisis; esta glándula libera la hormona luteinizante (LH), que produce la ovulación. El sistema de reproducción favorece la promiscuidad y el macho no toma parte directa de la crianza de las crías (King, 1989). El óvulo fertilizado se desarrolla a blastocisto y se implanta en la pared del útero bicorne después de 10-11 días flotando. A diferencia del armiño o de la comadreja de cola larga, la comadreja no presenta implantación diferida. La gestación dura entre 34 y 37 días (Heidt, 1970). El número medio de embriones es de 6,4 (rango 6-7), 5,6 (4-7) y 6,2 (4-8) en el Reino Unido (Deanesly, 1944; King, 1980; King y Moors, 1979), de 7,1 (4-10) en el noroeste de Rusia (Danilov y Tumanov, 1975) y de 9,7 (3-16) en el norte de Alaska (Fitzgerald, 1981). Entre abril y mayo se produce el primer parto, y nacen entre 4 y 8 crías, estando el tamaño de la camada relacionado con la disponibilidad de alimento. La hembra suele comerse la membrana amniótica. Pesan entre 1 y 4 gramos (Heidt, 1970) y una media de 1,5 g (King y Moors, 1979) y nacen sin dientes, sin pelo, con los ojos cerrados y las orejas plegadas. A los pocos días aparece el pelo, y a los 11 días comienzan a salir los caninos y posteriormente los incisivos y los molares. La dentición completa y definitiva está a las 7-8 semanas. A los 21-28 días abren los oídos y a los 26-30 días abren los ojos. Se amamantan hasta las 42-56 días y a las 8 semanas ya pueden matar presas. Entre las 12 y 15 semanas acaban de alcanzar el tamaño adulto. Las jóvenes comadrejas pasan mucho tiempo jugando y luchando entre sí (Gossow, 1970; Heidt et al., 1968). Entre las 9 y 12 semanas el grupo familiar se rompe (Hartman, 1964; East y Lockie, 1965) y las crías se independizan. Las hembras nacidas en primavera son fértiles a los 3 meses, y ya puede producir su primera camada, dependiendo de la abundancia de presas. En verano las hembras nacidas el mismo año pueden tener su primera camada, mientras las hembras maduras pueden volver a criar, hasta dos veces más, si las circunstancias (disponibilidad de micromamíferos) lo permiten (Heidt et al., 1968; King y Moors, 1979; Mead y Wright, 1983). Las crías nacidas en verano y otoño crecen más despacio y ya no alcanzan la madurez sexual hasta el próximo año, durante la primavera (King, 1980).
Estructura y dinámica de poblaciones No hay datos ibero-baleares. La sex-ratio al nacer es 1:1 y no existe en principio diferencias en la mortalidad entre géneros (King, 1975). A pesar de ello, el sex-ratio de trampeo es de 3:1, variando de 1,9:1 a 6,2:1. En poblaciones decrecientes, los machos son más abundantes debido al mayor tamaño de su territorio, lo que le permite abarcar una mayor variedad de hábitats y acceder a un mayor número de presas alternativas, siendo también menos vulnerable en épocas de escasez de alimentos (Lockie, 1966; Erlinge, 1974). Es una especie que posee una tasa reproductiva elevada, incrementando de forma rápida su población en respuesta a un “boom” de las poblaciones presa, aspecto especialmente estudiado en el género Microtus. La capacidad de tener crías adicionales en verano le posibilita dos o tres reproducciones al año. Sus poblaciones presentan fluctuaciones localmente, con aumentos masivos y descensos fuertes, incluso llegando a desaparecer. Como respuesta posee una alta capacidad de recuperación. A densidades bajas de micromamíferos, las comadrejas no crían, o se producen más embarazos interrumpidos, o la supervivencia de los jóvenes se halla muy reducida. El resultado es que la tasa de renovación de la población es muy elevada (Sheffield y King, 1994). Sobre la dinámica poblacional influyen también la depredación (por rapaces y otros carnívoros) y la competencia (con armiño y comadreja de cola larga). Por ejemplo, en Gran Bretaña, durante la mixomatosis de la década de 1950s, se produjo una gran disminución de los conejos, con lo que aumentaron los micromamíferos. Como consecuencia se produjo un aumento de las comadrejas y una disminución de los armiños –especialistas en cazar conejos-. Cuando el conejo comenzó a recuperarse, las poblaciones de conejos y micromamíferos se equilibraron, y también las de armiño (que aumentó) y comadreja (que disminuyó) (McDonald et al., 2000). La esperanza de vida es menor de 1 año, desde la independencia. Sólo un individuo de cada 80-90 sobrevive más de dos años. Algunos individuos pueden llegar hasta el tercer año de vida, pero no se han encontrado comadrejas de más de tres años. La proporción de comadrejas de <1 año oscila entre el 59 y el 84 %, y la media de edad es de 0,79-1,16 años. La mortalidad en ambos géneros es del 75-90 % y la edad media de muerte es de 0,88 años (0,86 en machos y 0,93 en hembras) (Stubbe, 1969; King, 1980). Eso sí, en cautividad, puede alcanzar hasta 7-10 años (Hill, 1939; Frank, 1974).
Referencias Danilov, P. I., Tumanov, I. L. (1975). Female reproductive cycles in the Mustelidae. Byulleten Moskovskoyo Obschetsva Ispytatelei Prirody, Otdel Biologicheskii, 80: 137-145. Deanesly, R. (1944). The reproductive cycle of the female weasel (Mustela nivalis). Proceedings of the Zoological Society of London, 114: 339-349. East, K., Lockie, J. D. (1965). Further observations on weasels (Mustela nivalis) and stoats (Mustela erminea) born in captivity. J. Zool. Lond., 147: 234-238. Erlinge, S. (1974). Distribution, territoriality and numbers of the weasel Mustela nivalis in relation to prey abundance. Oikos, 26: 308-314. Fitzgerald, B. M. (1981). Predatory birds and mammals. Pp. 485-508. En: Bliss, L. C., Cragg, J. B., Heal, D. W., Moore, J. J. (Eds.). Tundra ecosystems: a comparative analysis. Cambridge University Press, Cambridge. 813 pp. Frank, F. (1974). Wurfzahl und wurffolge beim nordischen wiesel (Mustela nivalis rixosa Bangs, 1896). Zeitschrift für Säugetierkunde, 39: 248-250. Gossow, H. (1970). Vergleichende verhaltensstudien and Marderartigen. I. Uber lautausserungen und zum beuteverhalten. Zeitschrif für Tierpsychologie, 27: 205-480. Heidt, G. A. (1970). The least weasel Mustela nivalis Linneaus. Developmental biology in comparison with other North American Mustela. Publications of the Museum, Michigan State University, Biological series 4 (7): 227-282. Heidt, G. A., Peterson, M. K., Kirkland, G. L., Jr. (1968). Mating behavior and development of least weasels (Mustela nivalis) in captivity. Journal of Mammalogy, 49: 413-419. Hill, M. (1939). The reproductive cycle of the male weasel (Mustela nivalis). Proceedings of the Zoological Society of London, 109: 481-512. King, C. M. (1975). The home range of the weasel, Mustela nivalis, in an English woodland. J. Anim. Ecol., 44: 639-668. King, C. M. (1980). Population biology of the weasel Mustela nivalis on British game estates. Holartic Ecology, 3: 160-168. King, C. M. (1989). The natural history of weasels and stoats. Cornell University Press. 224 pp. King, C. M., Moors, P. J. (1979). The life-history tactics of mustelids, and their significance for predator control and conservation in New Zealand. New Zealand Journal of Zoology, 6: 619-622. Lockie, J. D. (1966). Territoriality in small carnivores. Symp. Zool. Soc. London, 18: 143-165. Mcdonald, R. A., Webbon, C., Harris, S. (2000). The diet of stoats (Mustela erminea) and weasels (Mustela nivalis) in Great Britain. Journal of Zoology, 252 (3): 363-371. Mead, R. A., Wright, P. L. (1983). Reproductive cycles of Mustelidae. Acta Zoologica Fennica, 174: 169-172. Moors, P. J. (1975). The foods of weasels (Mustela nivalis) on farmland in north east Scotland. J. Zool. Lond., 177: 455-461. Sttube, M. (1969). Populationsbiologische untersuchungen an Mustela-arten. Hercynia, 6: 306-318.
Santiago Palazón Servei de Biodiversitat i Protecció dels Animals Direcció General del Medi Natural i Biodiversitat Departament d'Agricultura, Ramaderia, Pesca, Alimentació i Medi Natural Generalitat de Catalunya; Dr. Roux, 80, 08017 Barcelona Departamento de Biología Animal, Universitat de Barcelona Fecha de publicación: 25-04-2012 Palazón, S. (2017). Comadreja – Mustela nivalis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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