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Key words: Gray Wolf, activity, home range, dispersal, pack size, fecal marking behaviour.
Actividad Cuatro de los seis lobos radiomarcados en las provincias de León y Zamora fueron claramente nocturnos; la actividad solía comenzar una hora después de anochecer y terminaba después del amanecer. La actividad nocturna mostraba un mínimo hacia la mitad de la noche. Aunque de forma esporádica estuvieron activos durante el día, en general, durante las horas de luz permanecían encamados en manchas espesas de vegetación. Una hembra criando mostró actividad diurna durante las primeras 6 semanas -cuando los lobeznos están aún en la madriguera- recuperando progresivamente la actividad nocturna (Vilà et al., 19902, 1995). Los lobos radiomarcados en la llanura cerealista muestran también una actividad esencialmente nocturna, aunque durante las primeras horas de la mañana el día están con frecuencia activos y a veces realizan largos desplazamientos (Blanco y Cortés, 1999).
Dominio vital El tamaño de los territorios de las manadas suele ser inversamente proporcional a la disponibilidad de alimento y, en consecuencia, suele ser mucho mayor en las regiones septentrionales que en las templadas (Mech, 1970). En España, un estudio sobre el uso del espacio en los lobos se realizó con seis lobos radiomarcados en la Cabrera leonesa y la Carballeda zamorana, cuya presa principal era el corzo (Vilà et al., 1990). El tamaño medio de las áreas de campeo fue de 350 km2 -con valores extremos de 892 y 100 km2-, aunque la extensión media utilizada de forma regular en periodos de algunos meses fue de unos 200 km2. Las áreas de campeo de algunos de estos ejemplares se solapaban parcialmente. La mayor parte de las localizaciones se concentraban en pequeñas zonas boscosas, que los lobos utilizaban para refugiarse en las horas del día. Los desplazamientos medios diarios fueron de 10-12 km, aunque un ejemplar llegó a recorrer casi 60 km en 24 horas (Vilà et al., 1990). Otro estudio se llevó a cabo en zonas agrícolas de Castilla y León con 12 lobos radiomarcados cuya principal fuente de alimentación son las carroñas (Blanco y Cortés, 1999; Cortés, 2001). Doce territorios (algunos de ellos corresponden a los mismos lobos, antes y después de la dispersión) midieron de media 262 km2 (rango 106-532 km2) con el método del mínimo polígono convexo considerando todas las localizaciones; 128 km2 (rango 56-200 km2) considerando el 95% de las localizaciones; y 165 km2 (rango 37-211 km2) considerando sólo los puntos de encame. Las zonas de uso intenso correspondieron a las madrigueras y las zonas de reunión de los cachorros, se localizaron preferentemente en los montes-isla de la llanura cerealista y midieron de media 8,0 km2 (rango, 0,8-22,2 km2; método del 50% fixel kernel). La distancia media recorrida por noche fue de 19,5 km (rango, 1-48 km), y la distancia media entre encames de días consecutivos fue de 4,1 km (rango 0-28 km). Los individuos flotantes mostraron áreas de campeo irregulares, mucho mayores que los territoriales, que superaron los 1.500 km2 (Blanco y Cortés, 1999; Cortés, 2001; Cortés y Blanco, 2003). El tamaño del dominio vital de dos lobos de un año que habían sido ingresados en un centro de recuperación del norte de Portugal fue tras su liberación fue de 643 km2 y de 574 km2 respectivamente (Rio-Maior et al., 2016)3.
Dispersión Los lobos jóvenes suelen dispersarse cuando tienen entre 1 y 3 años de edad (Gese y Mech, 1991). En el estudio realizado en la llanura cerealista, 6 lobos radiomarcados de edad conocida se dispersaron de media a los 26,3 meses (rango: 18 -31 meses); la distancia media de dispersión de 7 ejemplares fue de 34,4 km (rango 13-50 km), aunque un octavo lobo se perdió durante la dispersión, probablemente a una distancia superior a 50 km. De 9 ejemplares que comenzaron a dispersarse, 5 se establecieron y criaron en la nueva zona, 3 murieron y uno se perdió (Blanco y Cortés, 2007).
Patrón social y comportamiento Los lobos viven en manadas cuyos individuos ocupan un territorio común, que normalmente defienden de las manadas vecinas (Mech, 1970). Las manadas son familias constituidas por la pareja reproductora y su descendencia nacida en los tres últimos años (Mech, 1999). Se ha descrito con detalle las relaciones jerárquicas en grupos de lobos cautivos (Zimen, 1981), pero recientes estudios realizados con lobos en libertad han constatado que en las manadas (familias) en el medio natural predomina menos el componente competitivo y más la división del trabajo que en los grupos de lobos cautivos (Mech, 1999). Tamaño de manada Tradicionalmente se ha pensado que el tamaño de manada depende del tamaño de la presa principal, pues se suponía que los lobos se unían en grupos para matar ungulados de gran porte, como alces o bisontes (Mech, 1970). Pero en los últimos años se ha argumentado de forma convincente que las manadas más grandes se forman en los territorios con abundante alimento, lo que permite a la pareja reproductora compartirlo con numerosos descendientes (Schmidt y Mech, 1977). De esta forma se explica que las manadas españolas que viven en medios agrícolas –donde muy raramente cazan presas medianas o grandes- consten con frecuencia de 10 o más ejemplares. En 15 manadas observadas un número elevado de veces por Barrientos (2000) en Castilla y León en verano, había un número medio de 3,86 adultos y suabdultos y 5,47 cachorros del año. En la misma zona, Blanco y Cortés (1999) estiman una media de 8 ejemplares en diciembre, pero a ellos hay que añadir un 40,8% más (3,3 lobos por manada) de individuos flotantes o transeúntes. En Madrid se observó una manada en verano que tenía 15 lobos (Blanco, 2016)3. Marcaje olfativo El uso de los excrementos para el marcaje olfativo se ha estudiado en la península Ibérica. En Carballeda (Zamora) y la Cabrera (León), la mayoría de los excrementos se acumulaban junto al cruce de caminos y cortafuegos, donde la probabilidad de ser detectados por otros lobos es máxima, y estaban asociadas a puntos de referencia evidentes (promontorios, arbustos aislados, carroñas), que potencian visual u olfativamente su eficacia. Se depositan con mayor frecuencia en el centro de los caminos o en los lados más expuestos al viento (Vilà et al., 1994). El lobo elige plantas que maximizan la localización visual de los excrementos depositados por lobos residentes e intrusos (Barja, 2009b).2 Los excrementos de adultos contienen marcas de olor formadas por 77 elementos, sobre todo componentes aromáticos heterocíclicos, como el fenol, pero también esteroides como el colesterol, ácidos carboxílicos y sus ésteres, aldehídos, alcoholes, escualeno y tocoferol. Los excrementos de las crías solamente contienen 22 componentes, la mayoría de los cuales se encuentran también en adultos (Martín et al., 2010).2 Los excrementos que tienen papel de marcaje tienen un nivel mayor de glucocorticoides y hormonas sexuales que los que no lo tienen, y durante la época de reproducción tienen niveles más altos de testosterona y estradiol que durante la época no reproductiva. Estos resultados sugieren que estos excrementos de marcaje son depositados por la pareja alfa, que está sujeta a mayor estrés social que los subordinados y que la supresión reproductiva de los subordinados no está mediada por una elevación crónica de glucocorticoides (Barja et al., 2008).2 Cuanto mayor es el área de los cruces y el número de caminos que lo componen, los lobos depositan más excrementos (Barja, 2003; Barja et al., 2004). En la zona del cubil depositan los excrementos en sustratos no conspicuos y al nivel del suelo, mientras que en el resto del territorio son depositados en sustratos conspicuos y por encima del nivel del suelo. En la zona del cubil depositan los excrementos en el centro y lados de las pistas mientras que en el resto del territorio las depositan en los lados (Barja et al., 2005).1
Referencias Barja, I. (2003). Patrones de señalización con heces en el lobo ibérico. Etología, 11: 1-7. Barja, I. (2009b). Decision making in plant selection during the faecal-marking behaviour of wild wolves. Animal Behaviour, 77 (2): 489-493. Barja, I., de Miguel, F. J., Bárcena, F. (2004). The importance of crossroads in faecal marking behaviour of the wolves (Canis lupus). Naturwissenschaften, 91 (10): 489-492. Barja, I., de Miguel, F. J., Bárcena, F. (2005). Faecal marking behaviour of Iberian wolf in different zones of their territory. Folia Zoologica, 54 (1-2): 21-29. Barja, I., Silván, G., Illera, J. C. (2008). Relationships between sex and stress hormone levels in feces and marking behavior in a wild population of Iberian wolves (Canis lupus signatus). Journal of Chemical Ecology, 34 (6): 697-701. Barrientos, L. M. (2000). Tamaño y composición de diferentes grupos de lobos en Castilla y León. Galemys, 12 (nº. esp.): 249-256. Blanco, J. C. (2016). El lobo. Pp. 51-69. En: Lozano, J., Lacasa, M. (Eds.). El libro de los carnívoros. Photodigiscoping, Barcelona. 323 pp. Blanco, J. C., Cortés, Y. (1999). Estudios aplicados para paliar el efecto de las autovías en las poblaciones del lobo en España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. Blanco, J. C., Cortés, Y. (2007). Dispersal patterns, social structure and mortality of wolves living in agricultural habitats in Spain. Journal of Zoology, 273 (1): 114-124. Cortés, Y. (2001). Ecología y conservación del lobo (Canis lupus) en medios agrícolas. Tesis doctoral. Universidad Complutense de Madrid. Madrid. Cortés, Y., Blanco, J. C. (2003). Habitat use by wolves in a humanized area of north-central Spain. World Wolf Congress 2003, Banff, Alberta. Gese, E. M., Mech, L. D. (1991). Dispersal of wolves (Canis lupus) in northeastern Minnesota, 1969-1989. Canadian Journal of Zoology, 69: 2946-55. Martín, J., Barja, I., López, P. (2010). Chemical scent constituents in feces of wild Iberian wolves (Canis lupus signatus). Biochemical Systematics and Ecology, 38 (6): 1096-1102. Mech, L. D. (1970). The wolf. The ecology and behavior of an endangered species. Univ. of Minnesota Press, Minneapolis, London. Mech, L. D. (1999). Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs. Canadian Journal of Zoology, 77: 1196-1203. Rio-Maior, H., Beja, P., Nakamura, M., Santos, N., Brandao, R., Sargo, R., Dias, I., Silva, F., Alvares, F. (2016). Rehabilitation and post-release monitoring of two wolves with severe injuries. Journal of Wildlife Management, 80 (4): 729-735. Schmidt, P. A., Mech, L. D. (1997). Wolf pack size and food acquisition. American Naturalist, 150: 513-517. Vilà, C., Urios, V., Castroviejo, J. (1990). Ecología del lobo en La Cabrera (León) y la Carballeda (Zamora). Pp. 95-108. En: Blanco, J.C., Cuesta, L., Reig, S. (Eds.). El lobo (Canis lupus) en España. Situación, problemática y apuntes sobre su ecología. ICONA, Colección Técnica, Madrid. Vilà, C., Urios, V., Castroviejo, J. (1990). Ciclos de actividad y desplazamientos en el lobo ibérico (Canis lupus). Pp. 273-279. En: 3er Congreso Nacional de Etología 24/27 Septiembre 1990. Facultad de Biología, Universidad de León, León. Vilà, C., Urios, V., Castroviejo, J. (1994). Use of faeces for scent marking in Iberian wolves (Canis lupus). Canadian Journal of Zoology, 72: 374-377. Vilà, C., Urios, V., Castroviejo, J. (1995). Observations on the daily activity patterns of the Iberian wolf. Pp. 335-340. En: Carbyn, L. N., Fritts, S. H., Seip, D. R. (Eds.). Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, University of Alberta. Edmonton, Alberta. Zimen, E. (1981). The wolf: His place in the natural world. Souvenir Press, London.
Juan Carlos Blanco Fecha de publicación: 12-02-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 2-04-2008; 2. Alfredo Salvador. 13-10-2011; 3. Alfredo Salvador. 5-04-2017 Blanco, J. C. (2017). Lobo - Canis lupus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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