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Key words: Gray Wolf, habitat, abundance, status, threats, conservation.
Hábitat El lobo es un generalista que ocupa gran variedad de medios, mientras le aporten alimento y protección contra el hombre. En el mundo, se le puede encontrar desde el alto Ártico hasta los desiertos de Arabia, pasando por casi todos los medios excepto el bosque tropical (Mech, 1970). El hábitat del lobo en el norte de Portugal se caracteriza sobre todo por la presencia de ganado. Además, los lobos evitan las proximidades de pueblos y carreteras (Eggermann et al., 2011).2 En España también habita en paisajes muy diversos, incluyendo las áreas agrícolas con escasa cobertura casi desprovistas de ungulados silvestres. En Galicia vive en medios con alta densidad de población humana, alimentándose de restos de basureros y ganado. En la Cordillera Cantábrica ocupa montañas cubiertas de matorrales, bosques y pastizales. El factor más importante para explicar la distribución del lobo en el Parque Nacional de los Picos de Europa es la intervención humana y las variables que se asocian con ella. En segundo lugar la cobertura de la vegetación tiene también influencia aunque menor (Cayuela, 2004).1 El hábitat óptimo para el lobo en España presenta fundamentalmente tres características: aporta protección contra el hombre, suficiente alimento y no propicia conflictos entre los lobos y los intereses humanos. Tales áreas suelen tener: a) densa cobertura vegetal y escasa densidad de población (unos 10 habitantes/km2); b) densas poblaciones de corzos y jabalíes, con ganado doméstico que el lobo consume sobre todo en forma de carroña; c) la caza mayor no representa un recurso económico particularmente importante y el ganado no se maneja en régimen extensivo (Blanco, 2001). Su hábitat óptimo está representado por los robledales de media montaña que se extienden por el sur de Orense, Zamora, León, Palencia y Burgos (Blanco, 2016)4. En la región subcantábrica -donde alcanza las mayores densidades- vive en terrenos donde alternan los robledales con los cultivos de cereal. En la Meseta castellana ocupa encinares residuales situados en la llanura cerealista. En Extremadura y Sierra Morena vive en grandes fincas privadas, cubiertas de bosque y matorral mediterráneo, dedicadas a la explotación de la caza mayor (Blanco et al., 1990a). La actitud por parte del hombre es al menos tan importante como la cobertura vegetal o el alimento. Las campañas de exterminio para evitar daños al ganado relegaron al lobo en el pasado a regiones remotas y deshabitadas, pero la especie es enormemente adaptable y -en ausencia de una severa persecución- puede vivir en áreas densamente pobladas alimentándose de carroñas de animales domésticos. Cuanto mayor sea la tolerancia por parte del hombre, menos requerimientos ecológicos precisarán los lobos para vivir (Blanco, 2001). Aunque el lobo ocupa algunas áreas en España con buena calidad de hábitat, se ve obligado a moverse por áreas de poca calidad en la que se incrementan los conflictos con el hombre y su supervivencia disminuye (Blanco y Cortés, 2009).2 La presencia y persistencia del lobo en paisajes humanizados en el noroeste ibérico viene determinada por atributos del paisaje que permiten la seguridad de los lobos, sus movimientos y su dispersión. La altitud, la rugosidad del terreno y los refugios son los factores más importantes seguidos por la presencia del hombre y la disponibilidad de alimento (Llaneza et al., 2012)4. Los sitios de descanso han sido poco estudiados en la Península Ibérica. La comparación de sitios de descanso (n= 546) de lobos y puntos aleatorios en el noroeste ibérico mostró que el 50,8% de los sitios se encontraban en zonas forestales, sobre todo plantaciones (73,1%), el 43,4% en matorrales y el 5,85 en cultivos. Los lobos eligieron sitios lejos de carreteras, pistas y asentamientos humanos, seleccionando positivamente sitios con elevada disponibilidad de cobertura horizontal y vertical. La importancia del refugio fue mayor que el resto de variables de influencia humana, llegando a veces a elegir sitios a menos de 200 m de carreteras y asentamientos humanos (Llaneza et al., 2016)4.
Tamaño de población En Portugal se estimó en 2002-2003 que había al norte del río Duero 45 manadas más nueve probables. Al sur del río Duero había nueve manadas (Torres y Fonseca, 2016)4. En 2016 se estimó que en España había 160-180 manadas en Castilla y León, 90 manadas en Galicia, unas 35 manadas en Asturias, unas 12 manadas en Cantabria, quizás una manada en el País Vasco, 3-4 manadas en Castilla- La Mancha (Guadalajara) y tres manadas en Madrid (Blanco, 2016)4.
Abundancia En términos generales, las zonas óptimas se encuentran en una amplia zona castellana con vegetación de robledal (Quercus pyrenaica) que se extiende al sur de la Cordillera Cantábrica, desde el sur de Orense y Zamora hasta Burgos, incluyendo también amplias zonas de León y Palencia. En 1988, se estimaron en esta zona densidades de 3,0- 4,2 lobos/ 100 km2, con máximos de hasta 5-7 lobos/ 100 km2 en la Reserva de la Sierra de la Culebra y sus alrededores (Zamora) (Blanco et al., 1990c). Las densidades medias en España probablemente oscilan entre 1,5 y 2 lobos/ 100 km2 (Blanco et al., 1990a). Se ha estimado la densidad de lobos en Ourense en 2,10 - 3,28 lobos/ 100 km2. (Llaneza et al., 2004).1
Estatus de conservación Categoría global IUCN (2008): Preocupación Menor LC (Mech y Boitani, 2011).2 Categoría España IUCN (2006): Casi Amenazado NT (Blanco et al., 2007). A escala global, Canis lupus ha estado catalogado como Vulnerable hasta 1994. En 1996, fue eliminado de la Lista Roja, pasando a considerarse desde entonces en la categoría "Riesgo menor: mínima preocupación" (IUCN, 1996, p.241). La población ibérica fue incluida en la categoría "Riesgo menor: dependiente de conservación" (IUCN, 1996, p. 223). Se considera Casi Amenazado en España porque hay unas 250 manadas lo que representa unos 2.000 individuos y la población ha estado aumentando en los últimos 35 años. La población de Sierra Morena, compuesta de unas 5 a 10 manadas, se considera En Peligro Crítico (D) (Blanco et al., 20071) y se da por prácticamente extinguida (Blanco, 20164). En España, el lobo fue catalogado como Vulnerable en el "Libro Rojo de los vertebrados de España" (Blanco y González, 1992), y en la categoría "Casi Amenazado" en el "Atlas de los mamíferos terrestres de España" (Blanco et al., 2002). La Directiva de Hábitats protege el lobo al sur del Duero. Al norte del citado río, el lobo está considerado como especie cinegética en todas las comunidades autónomas excepto en Asturias, donde –sin estar completamente protegido- goza de un grado de conservación más estricto. En las grandes fincas privadas de caza mayor de Sierra Morena, los lobos han sido ilegalmente perseguidos por los daños atribuidos a las poblaciones de ungulados cinegéticos (Blanco et al., 1990b). Especie objeto de caza y control al norte del Duero, con variaciones según comunidades autónomas. Especie estrictamente protegida al sur del Duero, excepto en Castilla y León donde se autoriza el control de algunos ejemplares cada año (Blanco, 2016).1 Después de una regresión generalizada en los últimos siglos, los lobos han empezado a recuperarse desde la década de 1970, al menos en Norteamérica y en Europa, gracias a la nueva conciencia conservacionista (Mech, 1995; Boitani, 2000). En Europa, incluso se han vuelto a asentar de forma natural poblaciones reproductoras en países donde estaban extinguidos desde hacía décadas, como Suecia y Noruega, Francia y Alemania (Boitani, 2000; Kluth y Reinhardt, 2003). En España, el proceso ha sido similar al de otros países. Por ejemplo, el lobo sufrió declive en Castellón durante la segunda mitad del siglo XVI (Rosas, 2009) 2 y fue perseguido en Girona durante los siglos XVIII y XIX (Grau et al., 1990).2 Extendidos por la mayoría del país durante el siglo XIX, la severa persecución redujo drásticamente las poblaciones durante el siglo XX, hasta alcanzar su área de distribución más reducida hacia 1970. Entonces, sólo quedaban quizá unos pocos cientos de lobos refugiados en las montañas del noroeste de España y en algunas zonas de Sierra Morena y a lo largo de la frontera portuguesa (Valverde, 1971). El declive del lobo en el País Vasco durante el periodo 1805-1905 parece deberse a la extinción de ungulados silvestres, a la disminución de la ganadería y a la falta de presas alternativas más que a la persecución humana (Fernández y Ruiz de Azúa, 2010).2
Amenazas Caza ilegal La mortalidad por disparo (legal más ilegal) varió regionalmente en la Península Ibérica entre el 28,7% y el 83,7% (Alvares et al., 2010) 2. Mortalidad en trampas La mortalidad por trampas varió regionalmente en la Península Ibérica entre el 0,9 y el 47,6% (Alvares et al., 2010) 2. Envenenamiento Se señala como una causa de mortalidad en Ourense en una muestra de lobos (n = 37), recogidos entre enero de 1999 y abril de 2002 el envenenamiento (8,10%) (Llaneza et al., 2004).1 La mortalidad por veneno varió regionalmente en la Península Ibérica entre el 1,6% y el 11,9%, (Alvares et al., 2010) 2. Durante el periodo 1992-2013 se registraron en España 118 lobos envenenados por carbamatos (89%) y estricnina (11%) (Cano et al., 2016)4. Mortalidad por atropello En lo que se refiere a mortalidad por atropello en carreteras de España, López-Redondo y López Redondo (1992) registraron seis lobos entre un total de 9.427 mamíferos y PMVC (2003) registraron 14 lobos entre un total de 14.644 mamíferos4. Se señala como causa más importante de mortalidad en Ourense el atropello en carreteras (70,27%) en una muestra de lobos (n = 37), recogidos entre enero de 1999 y abril de 2002 (Llaneza et al., 2004).1 Los atropellos de lobos en Castilla y León (n= 82; periodo 2001-2007) tienen lugar en sitios con mayor tráfico y mayor influencia humana pero no relacionados con las características del paisaje. Hay más atropellos en autopistas valladas que en carreteras no valladas. Además, hay un mayor número de atropellos en zonas agrícolas, aunque la densidad de lobos es baja en ellas (Colino-Rabanal et al., 2011).2 La mortalidad por atropello varió regionalmente en la Península Ibérica entre el 1,3% y 40% (Alvares et al., 2010) 2. Captura de cachorros La mortalidad por captura de cachorros varió regionalmente en la Península Ibérica entre el 2,3% y el 27,4% (Alvares et al., 2010) 2. Barreras La autopista IP4 y la nueva red de carreteras en las regiones de Tras os Montes y Alto Douro (Portugal) puede alterar el hábitat del lobo (Santos et al., 2007). Un análisis de factores topográficos, de vegetación, factores antropogénicos y movimientos de los lobos en el noroeste ibérico indica que la autopista AP-9 probablemente actúa como una barrera significativa para la movilidad de los lobos, probablemente aislando dos subpoblaciones. La estimación de rutas para el desplazamiento de los lobos podría permitir identificar áreas críticas para conectar sus poblaciones (Rodríguez-Freire y Crecente-Maseda, 2008).1 Sin embargo, las autopistas no parecen ser una barrera importante para los lobos en una zona agrícola llana de Castilla y León. Los movimientos de cuatro lobos con radio-transmisores que vivían a menos de 15 km de una autopista la cruzaron entre el 4% y el 33% de los días que fueron controlados (45 – 163 días). Por el contrario, los grandes ríos parecen ser una barrera semipermeable. Solamente 3 de 8 lobos con radio-transmisores que vivían a menos de 5 km del río Duero fueron detectados cruzándolo (Blanco et al., 2005). 1 Los lobos utilizan pasos para cruzar canales (Peris y Morales, 2004). 1 Hibridación La hibridación con perros constituye un problema para los lobos que viven en regiones humanizadas (Blanco et al., 2007) 1. La hibridación entre perros y lobos no es un fenómeno extendido en la Península Ibérica. La existencia de hibridación parece darse sobre todo en las poblaciones más periféricas y de expansión reciente y parece estar mediada por cruces entre machos de perro y hembras de lobo (Godinho et al., 2011)4. Ver Biología de la reproducción. Contaminación Se ha encontrado en lobos de Galicia pesticidas organoclorados (Carril González-Barros et al., 1998a, 2000) 2, hidrocarburos alifáticos (Carril González-Barros et al., 1997a) 2, policloruro de bifenilo (PCB), policloroterfenilos (PCT) (Carril González-Barros et al., 1997b)2, hidrocarburos aromáticos (Carril González-Barros et al., 1998b)2 y metales pesados (Pb, Cd, y Zn) (Hernández-Moreno et al., 2013)4.
Medidas de conservación La gestión del lobo es una tarea compleja. El Grupo del Lobo de la Comisión Nacional de Protección de la Naturaleza ha decidido por consenso que dicha gestión debería realizarse de acuerdo con planes de gestión diseñados y desarrollados a escala autonómica, e integrados en una estrategia nacional de conservación y gestión del lobo. Las medidas más importantes de conservación son: la restauración de corredores que pueden permitir la conexión con poblaciones aisladas e impedir su extinción (Blanco, 2003b), el uso de cercados para el ganado durante la noche, el fomento del uso de perros guardianes del ganado (Petrucci –Fonseca et al., 2000), el pago agilizado de indemnizaciones por daños al ganado, control de la caza ilegal y campañas de educación ambiental.1 Para recuperar la población de Sierra Morena es preciso hacer compatible la presencia del lobo con las necesidades de las grandes fincas cinegéticas (Blanco et al., 2007). Restauración de corredores Se han identificado en regiones portuguesas al sur del río Duero zonas prioritarias de conservación que podrían actuar como corredores para permitir la recolonización desde España (Grilo et al., 2002). 1 Zonas importantes para el lobo En España se han designado Zonas Importantes para los Mamíferos (ZIM) relacionadas entre otras especies con C. lupus (Lozano et al., 2016)4. Caballos asilvestrados El mantenimiento de poblaciones de caballos asilvestrados en Galicia beneficia proporciona servicios ecológicos que incluyen la prevención de incendios, el mantenimiento de brezales y presas para el lobo al mismo tiempo que mitigan los conflictos con el ganado doméstico (López-Bao et al., 2013)4. Pago de indemnizaciones Utilizando monitoreo no invasivo, el análisis genético de 136 excrementos recogidos en el País Vasco, asignados inicialmente a lobos, permitió identificar en 86 casos que 31 correspondían a 16 lobos, dos eran de zorro y 53 de perros. Se estimó en más de 3.000 euros por lobo/año el gasto de compensación de daños y prevención. La mayoría de los excrementos de lobo contenían presas silvestres mientras que en los de perro predominaban los animales domésticos (Echegaray y Vila, 2010).2 En España, en 2003, el valor de los daños al ganado se elevaba quizás a unos 1,5 millones de euros (Blanco, 2003). Estos daños son mucho mayores en las áreas donde el ganado está en régimen extensivo, es decir, en las zonas de montaña y en las dehesas del oeste de España (Blanco et al., 1990a; Llaneza et al., 2000; Blanco y Cortés, 2002a). Decisiones de manejo Las decisiones de manejo de carnívoros pueden ser una reacción a la percepción de conflictos, según un estudio realizado en Asturias. Los daños del oso a las colmenas están relacionados positivamente con el número de osas con crías del año. Las reclamaciones sobre la depredación de ganado por el lobo no se correlaciona con el número del ganado sino que se correlaciona positivamente con el número de ungulados silvestres cazados durante la estación anterior, con el número de manadas de lobo y con los lobos cazados durante la estación previa. Las compensaciones por daños de lobo fueron cinco veces mayores que las de oso, pero la cobertura mediática fue treinta veces superior. La cobertura mediática de daños de lobo no se correlacionó con los costes actuales de daño de lobo, pero la cantidad de noticias se correlacionó positivamente con la caza de lobos. Sin embargo, la caza de lobos fue seguida de un aumento de los daños compensados. Estos resultados sugieren que la caza de lobos fracasó en el objetivo de reducir los daños y sugiere que las decisiones de manejo estuvieron por lo menos parcialmente condicionadas por la cobertura mediática (Fernández-Gil et al., 2016)4. Aspectos metodológicos Censar lobos es una tarea difícil, pero se han propuesto varios métodos, como el basado en el rendimiento de la caza deportiva (Tellería y Sáez-Royuela, 1984; 1989) o el análisis de los datos de encuestas y daños al ganado (Bessa-Gomes y Petrucci-Fonseca, 2003), aunque se suele utilizar preferentemente la detección de unidades reproductoras o manadas (Bárcena, 1976; Blanco et al., 1990a; Llaneza et al., 1998; Blanco y Cortés, 2002a). Los censos de manadas mediante la localización de camadas en sitios de reunión usando aullidos simulados para provocar la respuesta de los cachorros tienen limitaciones. También tiene limitaciones estimar el tamaño medio de manada así como el porcentaje de lobos no incluidos en manadas, que puede llegar a superar el 30% de las poblaciones. Adicionalmente, los índices basados en huellas y excrementos están limitados por la falta de nieve y por la posible confusión con excrementos de perros (Blanco y Cortés, 2012)4. Se ha comparado la información sobre presencia/ausencia de lobo proporcionada por cuestionarios enviados a guardas y asociaciones de cazadores con la obtenida mediante muestreos de campo en cuadrículas UTM 10x10 km de Galicia, observándose que los cuestionarios pueden sobreestimar la presencia de lobo en áreas humanizadas y subestimarla en zonas próximas a los límites provinciales (Llaneza y Nuñez-Quirós, 2009).2 La estimación de poblaciones de lobos mediante transectos para detectar excrementos y señales o mediante puntos para simular aullidos registran valores similares (Llaneza et al., 2005).1 Se han elaborado una serie de propuestas metodológicas para recoger datos en distintas regiones de forma estandarizada (Fernández-Gil et al., 2010): -Para un análisis de distribución de la especie, se recomienda distinguir entre distribución habitual (> 1 suceso de reproducción constatado en los últimos 4-5 años), distribución ocasional (observaciones directas o indicios, o bien > 1 lobo muerto en los últimos 5 años, o bien > 5 citas de avistamientos en los últimos 5 años + existencia de daños atribuidos a lobo) y distribución esporádica (citas puntuales y aisladas o solo 1 ejemplar muerto en los últimos 5 años) (Uzal y Llaneza, 2010)3. -Se sugiere la utilización de un índice kilométrico de abundancia basado en la localización de indicios de presencia. Las estimas de abundancia relativa deben tomar como unidad de muestreo las cuadrículas UTM 10x10 km. Como esfuerzo de muestreo se recomienda un mínimo de 5 km de recorrido por cuadrícula. El tipo de indicio recomendado son los excrementos fundamentalmente (Ordiz y Llaneza, 2010) 3. -Respecto a parámetros reproductores, se recomienda que para estimar el tamaño de camada postnatal en verano se realice una observación sobre los cachorros en los lugares de reunión, preferentemente en el mes de septiembre. Se propone que, mientras que no se disponga de otra base empírica, se utilice el valor de 80% de éxito reproductor en los grupos de una población (Barrientos y Fernández-Gil, 2010) 3. -Se propone estimar el tamaño del grupo a finales de verano (septiembre), estimando el número de adultos con dos observaciones por grupo en verano en los lugares de reunión y una observación de cachorros en septiembre en dichos sitios. En otoño-invierno se propone que los datos sean obtenidos en noviembre-abril por medio de observaciones directas (una observación en zonas abiertas de al menos 10 min de duración de lobos activos desplazándose) y búsqueda de rastros en nieve (un rastro de 1 km o más de dos o más lobos desplazándose) (Fernández-Gil et al., 2010) 3. -El seguimiento por telemetría es el método más fiable para estimar mortalidad en esta especie. Sin embargo, se propone aprovechar la información sobre lobos muertos, implementándose una base de datos a nivel nacional o regional (Alvares et al., 2010) 3. -Para el uso de estadísticas de depredación sobre ganado, se recomienda la estandarización de los protocolos de reclamación e inspección de daños y el uso de índices para evaluar la incidencia real del lobo en la ganadería (Talegón y Gayol, 2010) 3. -Para la recogida de muestras biológicas, se propone un protocolo, incluyendo el material utilizado, para la recogida y envío de muestras para análisis patológicos, genéticos y toxicológicos (Rodríguez et al., 2010) 3. -Análisis de viabilidad de poblaciones (Vilà, 2010) 3. -Se propone el monitoreo de la población ibérica, basado en el conteo y distribución del número de grupos reproductores y la estimación del tamaño del grupo en invierno. Se propone llevar a cabo un análisis de viabilidad poblacional cada diez años (Naves, 2010) 3. - Se ha diseñado una estrategia multimétodo y multiestado basada en modelos bayesianos jerárquicos de ocupación de sitio que combinan múltiples métodos de seguimiento de censo para estimar los estados de diferentes poblaciones para su uso en el monitoreo de lobos a una escala regional (Jiménez et al., 2016)4. -El monitoreo del estatus reproductor de las manadas a grandes escalas espaciales puede hacerse de una manera efectiva y poco costosa mediante el control de marcas. Se ha observado una correlación significativa entre intensidad de marcaje y reproducción. El número medio de marcas en el suelo y excrementos fue superior en sitios en los que se confirmó la presencia de cachorros (20,3) que en sitios en los que no había (7,2 marcas) (Llaneza et al., 2014)4. - El análisis de la distribución de la energía acústica de los coros representa una manera objetiva y fácil de implementar para determinar la presencia de reproducción en las manadas. El análisis de una muestra de coros de aullidos (n= 110) de manadas de composición conocida mostró que la distribución de energía acústica se concentraba a frecuencias más altas cuando había cachorros aullando (Palacios et al., 2016)4.
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Juan Carlos Blanco Fecha de publicación: 12-02-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 2-04-2008; 2. Alfredo Salvador. 13-10-2011; 3. Alfredo Salvador. 28-10-2011; 4. Alfredo Salvador. 5-04-2017 Blanco, J. C. (2017). Lobo - Canis lupus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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