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Key words: Jay, diet, food hoarding, seed dispersal, acorn.
Ecología trófica Composición de la dieta El Arrendajo es una especie con amplio rango de alimentos y una utilización oportunista de los recursos tróficos. Su dieta presenta una marcada variación estacional que responde a la disponibilidad de los distintos tipos de alimento a lo largo del año, aunque la componente vegetal es la predominante (San Miguel, 1983). La importancia relativa de la fracción animal es mayor en primavera y verano, y esta compuesta en su mayor parte por insectos (principalmente coleópteros, himenópteros y ortópteros) y en menor medida por pequeños vertebrados y huevos (Martín y López, 1990; Föerschler et al., 2005). A medida que avanza la primavera empieza a incluir cereales en su dieta y utiliza los primeros frutos estivales, a lo largo del verano la componente vegetal se va incrementando, siendo casi su fuente exclusiva de alimento durante el otoño y el invierno. En estos periodos ingiere una amplia variedad de frutos y semillas (Guitian, 1987; 1989, Herrera, 1998; Jordano y Schupp, 2000; Hampe, 2001), con una marcada preferencia por las bellotas (Gil Lleget, 1944; San Miguel, 1983; Guitian, 1985), que continua utilizando hasta bien entrada la primavera, lo que las convierte en el recurso más ampliamente utilizado. Muestra preferencia de las bellotas de unas especies de Quercus sobre otras. Prefiere las bellotas de Q. ilex sobre las demás y evita las de Q. coccifera si puede elegir otras especies. Las bellotas de Q. faginea y Q. suber son preferidas sobre las de Q. coccifera pero menos que las de Q. ilex. El arrendajo prefiere las bellotas grandes pero la selección de especie es más importante que el tamaño de la bellota (Pons y Pausas, 2007a).1 Esta especie esta considerada como un consumidor habitual de pequeños vertebrados y de los huevos de otras aves. Föerschler (2004) describe su comportamiento durante la búsqueda de nidos de Verderón Serrano (Serinus citrinella) entre el follaje de los pinos, comenzando por las ramas bajas para subir en la copa inspeccionando las partes más densas, donde los verderones suelen colocar sus nidos. La tasa de pérdida de puestas de esta especie oscila entre el 10 y el 40 % pudiendo ser el Arrendajo el depredador más frecuente (Föerschler et al., 2005). Tan sólo bajo estas condiciones concretas y, quizás, ejemplares especializados pueden llegar a provocar una importante merma del éxito reproductor de esta especie. Otros muchos autores argumentan que el Arrendajo podría representar un posible riesgo para su especie de estudio, pero no aportan datos sobre tasas de depredación (p.ej., Carrascal y Polo, 1999; Amo et al., 2005; Martín y López, 2005). Sin embargo, dos trabajos exhaustivos sobre la dieta del Arrendajo en la Península Ibérica a lo largo del ciclo anual (San Miguel, 1983; Guitian, 1985; aunque en este último no hay datos para el mes de Mayo) muestran que los vertebrados aparecen de forma excepcional entre sus alimentos, lo que parece indicar tan sólo una utilización esporádica y oportunista. El grado de oportunismo del Arrendajo se pone de manifiesto al observarle intentando capturar pequeños paseriformes que han caído en redes de anillamiento (Calmaestra, com. pers.). Almacenaje de alimento El Arrendajo está especializado en almacenar alimento para su posterior consumo durante épocas de escasez. El periodo anual de máxima actividad almacenadora es el otoño dedicando a ello gran parte del día. En esta estación su obsesión por almacenar llega a tal extremo que cuando la disponibilidad de alimento es baja, se le ha observado transportando y escondiendo piedras (Clayton et al., 1994). Los alimentos que almacena son muy variados (avellanas, castañas, cerezas e incluso pan), pero son, con gran diferencia, las bellotas de distintas especies de fagáceas la semilla más almacenada. En la Cordillera Cantábrica la actividad de almacenamiento de bellotas comienza a mediados de Septiembre (Guitian, 1985), en Sierra Nevada el periodo se extiende de Noviembre a Enero (Gómez, 2003), en Cabañeros la recolección de bellotas se prolonga hasta bien entrado Febrero (Alonso, datos no publicados), mientras que en el resto de su distribución europea la mayor actividad almacenadora se da en Septiembre - Octubre (Cramp y Perrins, 1994). Por tanto, parece que en las áreas más meridionales de su distribución peninsular el almacenamiento no se relaciona con el acopio de alimento para el invierno, sino para posteriores momentos de necesidad, además la actividad se prolonga mientras existan bellotas disponibles. En una temporada un único ejemplar es capaz de almacenar entre 4.500 y 5.000 bellotas (Cramp y Perrins, 1994, Vázquez, 1997). Las bellotas son recogidas bajo las plantas madres y transportadas a una distancia variable, pero podemos hablar de hasta 6 Km. Se ha observado un promedio de 13,0 vuelos por hora en Sierra Nevada, siendo el periodo de máxima actividad diaria entre las 10 y las 12 horas. En cada uno de estos viajes pueden transportar hasta nueve bellotas en el buche, pero lo más habitual es que lleven entre 1 y 3, más otra en el pico. Normalmente, las bellotas son almacenadas en despensas individuales que con frecuencia son colocadas en formaciones vegetales distintas de los bosques de quercíneas dónde fueron recogidas, con especial preferencia por pinares (Gómez et al., 2001; Gómez 2003). Estos almacenes no se distribuyen de forma aleatoria en el paisaje, sino que los arrendajos muestran cierta preferencia por zonas abiertas del bosque (claros, bordes o pendientes), donde las bellotas son enterradas a una profundidad de tres a cinco centímetros y cubiertas con tierra y hojarasca, próximas a objetos destacados del paisaje como rocas, troncos u otras marcas. Se ha estimado la dispersión por el arrendajo de bellotas de encina (n = 94) y alcornoque (n = 54) equipadas con radio-transmisores, no observándose diferencias entre especies. El arrendajo dispersa las bellotas a una distancia media de 68,6 m (rango = 3-550 m). (Pons y Pausas, 2007b).1 Las bellotas almacenadas serán consumidas durante el invierno, para la alimentación de sus pollos durante la primavera e incluso podrían ayudar al sustento de los jóvenes durante su primer año de vida. Es decir, que puede transcurrir mucho tiempo hasta ser utilizadas, para recordar el gran número de despensas que realizan se sirven de las marcas del paisaje junto a las que fueron almacenadas o utilizan las plántulas de las bellotas ya germinadas. Esta clave visual es usada especialmente por los jóvenes que carecen de despensas propias. Para poder acceder a los cotiledones, los arrendajos o bien tiran de la plántula hasta descubrirlos o bien escarban junto a ella. Algunas plántulas se pierden durante esta manipulación pero muchas plántulas consiguen sobrevivir (Bernal, 2004). Este comportamiento hace que el Arrendajo sea el principal dispersante a larga distancia de muchas especies de árboles (véase, el apartado de interacción con otras especies).
Referencias Amo, L., López, P., Martín, J. (2005). Flexibility in antipredatory behavior allows wall lizards to cope with multiple types of predators. Ann. Zool. Fennici, 42: 109-121. Bernal, C. J. (2004). El arrendajo y la regeneración del alcornocal. Instituto del Corcho, la Madera y el Carbón. Junta de Extremadura. http://www.iprocor.org/Selvicultura/ arrendajo.htm Carrascal, L. M., Polo, V. (1999). Coal tits, Parus ater, lose weight in response to chases by predators. Anim. Behav., 58: 281-285. Clayton, N.S., Griffiths, D., Bennett, A.T.D. (1994). Storage of stones by jays Garrulusglandarius. Ibis, 136: 331-334. Cramp, S., Perrins, C.M. (1994) The birds of the western Palearctic, vol VIII. Oxford University Press, Oxford. Föerschler, M. (2004). Predation strategy of the Eurasian jay Garrulusglandarius and antipredator response by the citril finch Serinuscitrinella. Revista Catalana d'Ornitologia, 19: 41-43. Föerschler, M. I., Borras, A., Cabrera, J., Cabrera, T., Senar, J. C. (2005). Inter-locality variation in reproductive success of the citril finch Serinus citrinella. J. Ornitho., 146: 137-140. Gil Lleget, A. (1944). Base para un método de estudio científico de la alimentación en las aves y resultado del análisis de 400 estómagos. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 42: 177-206. Gómez, J.M. (2003). Spatial patterns in long-distance dispersal of Quercus ilex acorns by jays in an heterogeneous landscape. Ecography, 26: 573-584. Gómez J.M., Hódar J.A., Zamora R. (2001). Natural recolonization of allochtonous pine plantations by holm oaks (Quercus ilex) in the Sierra Nevada (SE Spain). En: Radoglou K. (Ed.). Forest Research: A Challenge for an Integrated European Approach. NAGREF Forest Research Institute, Thessaloniki, Greece, pp. 421–426. Guitián, J. (1985). Datos sobre el régimen alimenticio de los paseriformes de un bosque montano en la Cordillera Cantábrica occidental. Ardeola,32: 155-172. Guitián, J. (1987). Hedera helix y los pájaros dispersantes de sus semillas: tiempo de estancia en la planta y eficiencia de movilización. Ardeola, 34: 25-35. Guitián, J. (1989). Consumo de frutos de acebo (Ilex aquifolium L.) y movilización de semillas por Passeriformes en las montañas cantábricas occidentales, noroeste de España. Ardeola, 36: 73-82. Hampe, A. (2001). The role of fruit diet within a temperate breeding bird community in southern Spain. Bird Study, 48: 116–123. Herrera, C. M. (1998). Long-term dynamics of mediterranean frugivorous birds and fleshy fruits: a 12- year study. Ecol. Monographs, 68: 511-538. Jordano, P., Schupp, E. W. (2000). Seed disperser effectiveness: the quantity component and patterns of seed rain for Prunus mahaleb. Ecol. Monographs, 70: 591-615. Martín, J., López, P. (1990). Amphibians and reptiles as prey of birds in southwestern Europe. Smithson. Herpetol. Inf. Serv., 82: 1-43. Martín, J., López, P. (2005). Wall lizards modulate refuge use through continuous assessment of predation risk level. Ethology, 111: 207-219. Pons, J., Pausas, J. G. (2007a). Not only size matters: acorn selection by the European jay (Garrulus glandarius). Acta Oecologica, 31 (3): 353-360. Pons, J., Pausas, J. G. (2007b). Acorn dispersal estimated by radio-tracking. Oecologia, 153 (4): 903-911. San Miguel, A. (1983). Contribución al estudio de la alimentación del arrendajo (Garrulus glandarius L. 1758) en España. Boletín de la Estación Central de Ecología,12: 77-82. Vázquez, X. (1997). El Arrendajo. Pp: 474-475. En: Purroy, F.J. (Ed.). Atlas de las Aves de España (1975-1995). Seo/BirdLife – Lynx Ediciones, Barcelona.
César Luis Alonso Nuevo Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 15-02-2008 Alonso, C. L. (2016). Arrendajo – Garrulus glandarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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