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Key words: Jay, interactions, predators, parasites.
Interacciones con otras especies Competencia Existen hipótesis que postulan que la particular selección de hábitat del Arrendajo, con preferencia por áreas con mayor densidad vegetal y ausencia de zonas con fuerte presencia humana, viene determinada por la competencia con otros córvidos, particularmente la Urraca (Pica pica). Otra de las especies que tradicionalmente se pensaba que podría estar limitando la presencia del Arrendajo en determinadas zonas es el Rabilargo (Cyanopica cyanus; Vázquez, 1997, véase, sin embargo; Vázquez, 2003). Sin embargo, aunque la urraca y el arrendajo solapan ampliamente sus preferencias de hábitat con el rabilargo, no influyen en su distribución a gran escala o local (Palomino et al., 2011)2. Parásitos de puesta Aunque no hay casos descritos en la Península Ibérica, los nidos de Arrendajo son parasitados ocasionalmente tanto por el Cuco (Cuculus canorus), como por el Críalo (Clamator glandarius; véase Lowther, 2004). Mutualismo El Arrendajo al alimentarse de un gran número de frutos y semillas y por su especializado comportamiento de almacenar alimento (véase este apartado) contribuye a la dispersión de algunas especies de plantas. El pájaro obtiene beneficio al alimentarse de los frutos y las plantas al aumentar su éxito reproductor y tener la posibilidad de colonizar zonas más amplias. Entre ellas se encuentran árboles y arbustos que producen frutos carnosos (p. ej.; Frangula alnus, Hedera helix, Ilex aquifolium, Prunus mahaleb), que utiliza de forma oportunista y casi siempre consume en el acto dejando caer la semilla bajo la planta productora. En este caso, debido a su baja incidencia y a la corta distancia de dispersión la especie es habitualmente considerada un dispersante poco eficiente (Herrera y Jordano, 1981; Herrera, 1984a, b; Guitian, 1983, 1987, 1989; Herrera et al., 1994; Jordano, 1995; Herrera, 1998; Hampe y Bairlein, 2000; Hampe, 2001; Jordano y Schupp, 2000; Márquez et al., 2004). El caso es distinto para las especies que producen un fruto más grande y menos perecedero, como pueden ser las bellotas de las fagáceas. Los arrendajos recolectan y almacenan una ingente cantidad de bellotas durante el otoño y el invierno, una gran parte de ellas son consumidas pero otras se salvan de la depredación. La forma de almacenar las bellotas, enterradas unos centímetros en el suelo, la distancia a las que se almacenan, lejos de la planta productora y, por tanto, lejos de zonas de alta depredación, y el lugar donde son colocadas, habitualmente en claros y bordes del bosque, hacen que las probabilidades de germinación y supervivencia tanto de la bellota como de la plántula emergida sean comparativamente elevadas (Gómez, 2004). Esto confiere al Arrendajo las características para ser considerado como un potencial instrumento natural para ayudar la regeneración de las quercíneas (Gómez 2003). Tal es la importancia de su actuación y la de otras especies de córvidos almacenadores para las fagáceas, que algunos autores les sugieren como los agentes causantes de la rápida expansión de este grupo (principalmente los robles) tras la última glaciación (Johnson y Webb, 1989; Petit et al., 1997). En la península, el Arrendajo está considerado como uno de los dispersantes más frecuentes y efectivos de los robles (Quercus robur/petraea, Guitian, 1985; Q. pyrenaica, Gómez et al., 2003), el Alcornoque (Q. suber, Bernal, 2004) y sobre todo de la Encina (Q. ilex, Pulido, 1999; Gómez et al., 2001; Pulido, 2002; Gómez 2003; Pulido y Díaz, 2005). Los arrendajos se alimentan en dehesas próximas a bosques de encinas pero las utilizan como fuente secundarias de alimento, con unas tasas de obtención de bellotas seis veces menores a las de encinares. En bosques, seleccionan árboles por las características de su producción de bellotas mientras que en dehesas lo hacen por su localización. En dehesas se alimentan en árboles cercanos a parches de bosque y agrupados con otros árboles, independientemente de las características de su producción. Los arrendajos desplazan las bellotas cuatro veces más cerca en dehesas y las ocultan en sitios inapropiados para su desarrollo (Morán-López et al., 2015)2. El mantenimiento de Quercus en bosques de hayas favorece la dispersión de hayucos. En bosques mixtos de haya y Quercus, los arrendajos prefieren las bellotas frente a los hayucos. Sin embargo, la dispersión de hayucos a larga distancia está determinada por la presencia de Quercus y la frecuencia de años sin producción de bellotas (Perea et al., 2011)2.
Depredadores El Arrendajo es un depredador oportunista de pequeños vertebrados (véase el apartado de alimentación), pero al mismo tiempo es, una presa habitual de numerosos depredadores. Su llamativo plumaje, especialmente en vuelo, y el desarrollo de comportamientos conspicuos hacen que la especie sea muy detectable (Seoane et al., 2005), atrayendo la atención de los depredadores. Por otro lado, su tamaño le hace una presa apetecible para depredadores de tamaño mediano-grande debido a la relación entre la energía que aporta y la empleada en su captura. Entre ellos destacan las rapaces y en concreto las de medios forestales, como el Azor (Accipiter gentilis) para el cual el Arrendajo es una de las principales fuentes de alimento tanto para los pollos en época de cría, como para los adultos durante todo el año (Manosa, 1994; Verdejo, 1994; Padial et al., 1998; véase Götmark, 1997, para una revisión a escala europea). También es presa habitual de otras rapaces como el Aguililla Calzada (Hieraaetus pennatus; Nevados et al., 1988; Díaz, 2005; García-Dios, 20061) o el Halcón Peregrino (Zuberogoitia, 2005) y ocasional para el Águila Imperial (Aquila adalberti, Garzón, 1974), el Busardo Ratonero (Buteo buteo; Bustamante, 1985), el Milano Real (Milvus milvus; Garzón, 1974) o el Búho Real (Bubo bubo; Pérez Mellado, 1980; Donazar, 1989, Lourenço y Santos, 2005). Es presa habitual (112 de 1.497 presas) del águila-azor perdicera (Hieraaetus fasciatus) en el sudoeste de Portugal (Palma et al., 2006).1 Se ha encontrado entre las presas (un arrendajo entre un total de 26 aves) del águila real (Aquila chrysaetos) en Alicante (Rico y Martín, 1998)2. Por otro lado, también aparece de forma esporádica en la dieta de algunos carnívoros, como la Jineta (Genetta genetta; Ruiz-Olmo, 1993; Rosalino y Santos-Reis, 2002), el Zorro (Vulpes vulves; Calvino et al., 1989) o la Garduña (Martes foina; Delibes, 1978).
Parásitos y patógenos Se han descrito un buen número de especies que parasitan al Arrendajo. A continuación se muestra una relación haciendo especial referencia a las que se han encontrado en las poblaciones de la Península Ibérica. Se destacan en negrita aquellas especies para las cuales el Arrendajo es su hospedador tipo. Parásitos sanguíneos No existen datos sobre las especies que podrían infectar al Arrendajo en la Península Ibérica. Sin embargo, en el resto de su amplio área de distribución, si que se ha encontrado una gran variedad de parásitos sanguíneos (para más detalles consúltese, Bennett et al., 1982 y Bishop y Bennett, 1992). A continuación se citan alguno de ellos: Babesia necrophorum, Haemoproteus garrulus, H. danilewskii, H. fringillae, H. picae, Lankesterella garnhami, Leucocytozoon laverani, L. franchini, L. sakharoffi, L. zuccarelli, Plasmodium relictum, P. vaughani, Toxoplasma sp., Trypanosoma avium, T. dschunkowskii. Se ha detectado Toxoplasma gondii (Protozoa, Coccidia) (Darwich et al., 2012)2. Microfilarias de Anenteronema skrajabini, Eufilaria delicata, Splendidofilaria verrucosa, S. rotundicephala Parásitos internos A continuación se enumeran los parásitos intestinales que han sido hallados infectando a la especie en la Península Ibérica. Nematodos: Acuaria anthuris (Illescas-Gómez et al.,1993), Acuaria gruweli (Gutiérrez et al.,1982), Gongylonema (Progongylonema) pacoi (Hernández et al.,1992), Mediorhynchus rodensis (Díaz-Cosín, 1971), Diplotriaenia sp. (Cordero del Campillo et al., 1994), Dispharynx laplantei (Cordero del Campillo et al.,1994), Splendidofilaria sp. (Cordero del Campillo et al.,1994), Subulura baylisi (Cordero del Campillo et al.,1994). Cestodos: Variolepis farciminosa (Illescas-Gómez y Gómez, 1984). Se ha detectado Giardia duodenalis (Protozoa, Diplomonadida) en arrendajos de Galicia (Reboredo-Fernández et al., 2015)2. Parásitos externos Seguidamente se detallan alguno de ellos separados por grupos. Ácaros: En la Península sólo se ha encontrado una especie de ácaro que parasite al arrendajo, aunque hay descritas al menos otras tres en el resto de su área de distribución, dos de ellas características de la especie: Ixodes frontalis (Estrada et al.,1996), Syringophilopsis garrulus (Skoracki y Dabert 2002), Syringophiloidus glandarii, S. presentatus (Bochkow y Mironov, 1998). Malófagos: Brueelia glandari (Price et al., 2003), Myrsidea indivisa (Price et al., 2003), Menacanthus eurysternus (Martín Mateo, 2002), Philopterus communis (Cordero del Campillo et al., 1994), aunque probablemente se trate de P. garruli (Martín Mateo, 20092). Sifonápteros: No hay casos de infección de arrendajos por Sifonápteros en la Península y son escasos en el resto de su área de distribución, los pocos casos de parasitosis por este grupo, probablemente de forma oportunista, se han descrito en Inglaterra, las especies implicadas fueron: Ceratophylus gallinae (Smith, 1957), Dasypsyllus gallinulae (Smith, 1957).
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