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Keywords: Yellow-legged gull, breeding, productivity, demography.
Biología de la reproducción Ave colonial y monógama. La edad a la que se produce la primera reproducción se sitúa probablemente entre los 4 y 5 años (Cramp y Simmons, 1983). La ocupación de las colonias por los adultos puede suceder tanto simultáneamente, por los dos miembros de la pareja, como por uno de ellos (Cramp y Simmons, 1983). Esto sucede generalmente varios meses antes de la puesta. El periodo reproductor varía entre poblaciones. En términos globales, la reproducción en el Mediterráneo y Canarias sucede un mes antes que en el Atlántico ibérico (incluido el Cantábrico). Así, la puesta en el Mediterráneo y en Canarias sucede en la última quincena de marzo o la primera de abril (Bosch y Sol, 1998), mientras que en el Cantábrico es durante la segunda quincena de abril o incluso la primera de mayo (Mínguez, 1988; Galarza, 2008; Arizaga et al., 2012). El periodo de incubación es de unos 25 días y los pollos vuelan a la edad de unos 45 días tras la eclosión (Cramp y Simmons, 1983). Los pollos en el Cantábrico vuelan, en consecuencia, durante la segunda quincena de junio y sobre todo durante la primera de julio, aproximadamente un mes después que en las colonias del Mediterráneo, el interior peninsular o Canarias. Esta diferencia hace que en julio coincidan en el Cantábrico pollos (juveniles) locales recién salidos de las colonias con aves de primer año que proceden del Mediterráneo (Martínez-Abrain et al., 2002; Galarza et al., 2012) y que ya han comenzado su muda parcial (A. Aldalur, com. pers.). La densidad de nidos varía normalmente entre zonas con/sin vegetación y, también, con mayor o menor pendiente. Así, las zonas con más pendiente y las que tienen más vegetación suelen mostrar densidades menores (Bosch et al., 1994). En general el hábitat no parece tener un efecto significativo en la reproducción a nivel de micro-escala, aunque en determinadas colonias sí parece que los nidos que están en zonas con vegetación más densa tienen mayor a nivel reproductivo (Bosch y Sol, 1998; Kim y Monaghan, 2005; Delgado et al., 2021c). Nido básico, construido con materia vegetal de carácter herbáceo, directamente en sustrato duro (roca) o blando, en cuyo último caso los adultos horadan una leve depresión (Cramp y Simmons, 1983) (Figura 1). La presencia de plástico u otro tipo de materiales artificiales (como textiles) en nidos no ocurre cuando las colonias disponen de suficiente vegetación herbácea (Delgado et al., 2020b), pero sí se documentan colonias donde los nidos contienen gran cantidad de trozos de plástico u otro tipo de materiales artificiales (e.g, para Galicia, www.ceida.org), lo cual conlleva graves amenazas ligadas a ingesta (Provencher et al., 2017; Seif et al., 2018; Lopes et al., 2021) o a enganches que pueden acabar en ahogamientos, lesiones o amputaciones (Ryan, 2018).
Figura 1. Gaviota patiamarilla durante el periodo de incubación. En este caso el nido ha sido construido sobre la roca y carece de material de origen artifical. (©) J. Arizaga.
El tamaño de puesta (moda) es de 3 huevos (Cramp y Simmons, 1983); el valor medio en estudios llevados a cabo en España se mueve en un rango de medias de 2,4 a 3,0 huevos por puesta (Mínguez, 1988; Santamaría et al., 1997; Bosch y Sol, 1998; Arizaga et al., 2012) (Figura 2). En una colonia del Cantábrico se estimó un volumen de 72,2 cm3 (desviación estándar: 5,5 cm3) (Delgado et al., 2021c). En Argelia, área de distribución de la subespecie L. m. michahellis, en la cual el tamaño corporal es superior al de las poblaciones del Cantábrico, se midió un volumen de 81,3 ± 7,8 cm3 (Baaloudj et al., 2014). Este volumen es similar al hallado en Islas Medas, una colonia del norte del Mediterráneo (Bosch et al., 2000). Se ha descrito, además, que el volumen de los huevos se reduce progresivamente a lo largo de la temporada de cría (Baaloudj et al., 2014).
Figura 2. Nido típico de la especie, con una puesta de tres huevos, en la que uno de ellos ya ha eclosionado. (©) J. Arizaga.
La condición corporal de las hembras influye en el ratio de sexos de la puesta; las hembras con una condición corporal mejor producen un sex ratio sesgado hacia machos, mientras que si las hembras están en peor condición, el sesgo es hacia hembras (Alonso-Álvarez y Velando, 2003), fenómeno asociado al hecho de que criar machos es más demandante desde un punto de vista energético, debido a que estos tienen mayor tamaño. La tasa de eclosión en España se sitúa entre un 52% (Bosch y Sol, 1998) y un 94% (Delgado et al., 2021c). Tras el nacimiento, en una colonia del Cantábrico se estimó una supervivencia del 65% durante un periodo de 40 días desde la fecha de eclosión (Delgado y Arizaga, 2017). Esta supervivencia, además, está muy influencia por la fecha de nacimiento, de tal modo que los pollos que nacen más tarde disminuyen significativamente su probabilidad de supervivencia, llegando a bajar hasta un acumulado de un 15% para este periodo de 40 días en comparación con los pollos que nacen antes (Delgado y Arizaga, 2017). La productividad, medida como el número de pollos que vuelan por nido, es un parámetro difícil de medir en la especie de estudio, debido al carácter nidífugo de los pollos así como el hecho de que, una vez alcanzan cierta edad, se pueden formar grupos de pollos de varios nidos próximos. Para solventar este problema algunos estudios estiman la productividad a partir del número de pollos que han sobrevivido a la edad de 20 días tras la eclosión (Baaloudj et al., 2014); otros más detallados estiman este parámetro a partir del conteo de pollos en cercados para los que se hace un conteo previo del número de nidos en su interior (Bosch et al., 2000; Arizaga et al., 2012). Esta técnica, no obstante, es difícil de aplicar en las colonias más escarpadas o con topografía muy irregular. La productividad se estima en un rango de 1,2 a 1,6 pollos/pareja (Bosch et al., 2000; Baaloudj et al., 2014). Es, no obstante, un parámetro muy variable que, además, interesa conocer a la hora de elaborar modelos demográficos y evaluar, por ejemplo, el impacto en la especie de la gestión de vertederos u otro tipo de fuentes de recursos tróficos de origen humano (Delgado et al., 2021b). Son varios los estudios que se han llevado a cabo para determinar el efecto de diversos factores en el desarrollo de pollos de gaviota patiamarilla, principalmente a partir de los trabajos que se realizan en la Universidad de Vigo. La supervivencia de los embriones se asocia, entre otros factores, a la alimentación parental y, además, este factor parece ser más determinante en los pollos macho (Pérez et al., 2006). Algunos estudios han estimado la función de desarrollo de pollos para un periodo de 40 días desde la fecha de nacimiento y su variación entre sexos (Jordi y Arizaga, 2016). La tasa de crecimiento, no obstante, puede variar mucho entre pollos y está condicionada, entre otros factores, por el estrés oxidativo. Así, la restricción de la ingesta de comida durante las fases más tempranas del desarrollo activa procesos de naturaleza antioxidante que repercuten en una reducción del daño debido a estrés oxidativo, lo cual repercute en el crecimiento (Noguera et al., 2011). Esto pone de manifiesto que las condiciones que rodean a los primeros momentos en el desarrollo pueden modular el fenotipo de un organismo (Noguera et al., 2011). El aporte experimental extra en la dieta de antioxidantes incrementa la longitud de telómeros en pollos en etapas tempranas de su desarrollo, especialmente en los pollos que tienen una alta tasa de crecimiento. Ésta a su vez se asociada a un metabolismo rápido que genera, en consecuencia, alta cantidad de residuos oxidados (esto es, estrés oxidativo). Por tanto, los pollos que son capaces de crecer rápido tienen, posiblemente, una genética que les permite una calidad individual capaz de soportar niveles elevados de estrés oxidativo (Kim y Velando, 2015). El comportamiento de petición de alimento por los pollos se potencia con el tamaño de la mancha gonial (Velando et al., 2013). La intensidad de este comportamiento, además, aumenta en pollos con madres que ya tienen una mancha grande, lo que sugiere una influencia de la experiencia previa (Velando et al., 2013). Los pollos de gaviotas compiten entre ellos por los recursos y cuidado parental. Generalmente, los individuos que nacen en última posición emiten llamadas más potentes y tienden a ignorar más frecuentemente los avisos de peligro (Diaz-Real et al., 2016). Este comportamiento, no obstante, no está determinado per se por el orden de puesta, sino más bien es plástico y se fija a través de la experiencia social: los pollos que eclosionan en última posición dentro de la puesta son más pequeños y adquieren este comportamiento para compensar su desventaja respecto a sus hermanos mayores (Diaz-Real et al., 2016). Los antioxidantes también ejercen un papel clave en la alimentación de los pollos. Más concretamente, experimentos llevados a cabo en la Universidad de Vigo han demostrado que los pollos con niveles más elevados de antioxidantes emiten llamadas más potentes a la hora de demandar comida a los progenitores (Noguera et al., 2010). Asimismo, los pollos con una probabilidad más baja de ganar la pugna por el alimento dentro de la nidada (esto es, las hembras así como los pollos que nacen en última posición y los que tienen una condición corporal peor) emiten llamadas más altas (Sin-Yeon et al., 2011). Esto indica que las llamadas que emiten los pollos son objeto de evolución bajo selección direccional. La coloración melánica en pollos es variable (número y tamaño de los puntos negros que cubren el plumaje). En una puesta el último huevo depositado tiene generalmente menos antioxidantes así como más andrógenos, si bien esta diferencia no afecta, aparentemente, la coloración melánica. Si se observa, no obstante, que los machos son más negros y que en los pollos nacidos primero el tamaño de la mancha se correlaciona, negativamente, con la claridad del color negro (Diaz-Real et al., 2017). Además, los pollos más claros sufren más estrés metabólico que los pollos más melánicos (Diaz-Real et al., 2017). Los pollos que se desarrollan con hermanos experimentalmente estresados muestran una secreción más alta de hormonas de estrés (glucocorticoides) (Noguera et al., 2017). En el corto plazo esto es positivo, pues aumenta la respuesta anti-predatoria, pero en el largo plazo este estrés reduce la tasa de crecimiento y los pollos acaban teniendo un tamaño corporal reducido, acumulan daño celular y desarrollan un plumaje juvenil de calidad baja (Noguera et al., 2017). Durante el desarrollo, el estrés en pollos modifica su microbiota intestinal. Se reduce la presencia de bacterias potencialmente patógenas, como Mycoplasma o Microvirga, si bien también la de algunos comensales que pueden ser beneficiosos, como el caso de los Firmicutes (Noguera et al., 2018). El comportamiento anti-predatorio en pollos es potenciado por las madres vía huevo, según la madre es expuesta o no a depredadores durante el periodo de desarrollo de los huevos (Morales et al., 2018). A través de experimentación, se vio que los pollos de madres expuestas a señuelos de depredadores mostraron respuestas anti-predatorias más fuertes que pollos de madres control. Por otro lado, los pollos son capaces de percibir señales vibratorias de riesgo de depredación de sus hermanos cuando aún están en fase embrionaria (Noguera y Velando, 2019). La extensión y/o intensidad del color de patas así como la mancha roja gonial en el pico conforman señales sexuales honestas de la calidad del ave, ya que su expresión se asocia a procesos oxidativos. En concreto, los colores más intensos (en las gamas del rojo y amarillo) se obtienen cuando los carotenos que se ingieren a través de la dieta se oxidan. Mantener este tipo de colores es costoso, ya que suponen que el ave ha de soportar un alto estrés oxidativo. Así, solo los individuos con alta capacidad para mantener un estado antioxidativo alto (lo cual supone un coste desde un punto de vista energético) pueden mantener las coloraciones más intensas. Experimentos llevados a cabo con la especie de estudio demostraron que el tamaño de la mancha gonial, pero no su intensidad, se incrementa cuando las aves son alimentadas con un suplemento de vitamina E, un antioxidante no pigmentario (Pérez et al., 2008a). Asimismo, el tamaño de la mancha gonial tiene efectos sobre el comportamiento de los dos progenitores en relación a la provisión de alimento a pollos. En concreto, a través de experimentos, Morales et al.(2009) observaron cómo al aumentar (artificialmente) el tamaño de la mancha en uno de los progenitores, el otro incrementaba el esfuerzo de alimentación a pollos cuando estos pican la mancha solicitando comida. Niveles altos de testosterona aumentan la agresividad y número de cópulas en machos, que además defienden territorios más grandes (Alonso-Alvarez, 2001). No obstante, las hembras tienen cierto control sobre la paternidad al incrementar el número de contactos cloacales exitosos cuando los machos proporcionan alimento a la hembra como obsequio previo a la cópula (Velando, 2004).
Estructura y dinámica de poblaciones Especie de larga vida, con una longevidad que supera los 19 años (Fransson et al., 2017). Por ello, desde un punto de vista demográfico, la especie es un estratega de la ‘k’, esto es, las poblaciones son más sensibles a la supervivencia de los adultos que de los juveniles. La supervivencia anual varía entre clases de edad, siendo baja en el primer año de vida, sobre todo hasta alcanzar la independencia y aún durante los primeros meses, sobre todo en escenarios de alta competencia por los recursos tróficos (Delgado et al., 2021b). Esta supervivencia anual (medida desde la fecha de anillamiento en nido, pocos días antes de que los pollos vuelen) se estima, en escenarios favorables, en valores que oscilan entre 0,30 (esto es, 30% de probabilidad de supervivencia anual) y 0,46 (Delgado et al., 2021b), llegando en algunos casos incluso a superar el valor de 0,70 (Juez et al., 2015). La condición corporal durante el periodo de desarrollo puede condicionar la supervivencia futura (Arizaga et al., 2015b). A partir del segundo año de vida la supervivencia anual crece considerablemente, sin que se detecten diferencias significativas entre sexos (Payo-Payo et al., 2015; Delgado et al., 2020a; Delgado et al., 2021b) ni edades (Juez et al., 2015; Delgado et al., 2021b), con medias que generalmente se sitúan por encima de un 0,80, a menudo de un 0,95 (Juez et al., 2015; Delgado et al., 2021b). Estudios llevados a cabo durante los últimos años demuestran cómo el descenso en la disponibilidad de recursos tróficos clave tiene un efecto negativo en la supervivencia, que en primer lugar afecta sobre todo a juveniles (Delgado et al., 2021b), pero que en algunos casos también lo hace en adultos (Payo-Payo et al., 2015). Este descenso puede restar hasta más del 10% de la supervivencia, lo que puede ser suficiente para generar un declive poblacional (Payo-Payo et al., 2015). Recientes estudios llevados a cabo en la región cantábrica demuestran tasas muy altas de filopatria, próximas al 100%, lo que implicaría que el flujo genético entre colonias es, aparentemente, mínimo, al menos en la costa vasca (Delgado et al., 2021a). La dispersión reproductiva, asimismo, también parece ser mínima (Delgado et al., 2021a), de tal modo que el cambio de colonia suele suceder en situaciones muy excepcionales que se relacionan con la aparición de molestias, incluidos programas de descaste (Bosch et al., 2019). Por otro lado, parece ser que la prospección de colonias cercanas por los adultos durante el periodo de cría es variable, desde 0% hasta 35% (Kralj et al., 2023). Este comportamiento se asocia a un mecanismo de evaluación continuada, por el cual los adultos son capaces de recopilar información ambiental y social para determinar la calidad de futuros puntos de cría.
Referencias Alonso-Álvarez, C. , Velando, A. (2003). Female body condition and brood sex ratio in Yellow-legged Gulls Larus cachinnans. Ibis, 145: 220-226. Arizaga, J., Herrero, A., Aldalur, A., Cuadrado, J. F. , Oro, D. (2015b). Effect of pre-fledging body condition on juvenile survival in Yellow-legged Gulls Larus michahellis. Acta Ornithologica, 50: 139-147. Baaloudj, A., Samraoui, F., Alfarhan, A. H. , Samraoui, B. (2014). Phenology, nest-site selection and breeding success of a North African colony of the Yellow-Legged Gull, Larus michahellis. African Zoology, 49: 213-221. Bosch, M., Oro, D., Cantos, F. J. , Zabala, M. (2000). Short-term effects of culling on the ecology and population dynamics of the yellow-legged gull. J. Appl. Ecol., 37: 369-385. Bosch, M., Pedrocchi, V., González-Solis, J. , Jover, L. (1994). Densidad y distribución de los nidos de la gaviota patiamarilla Larus cachinnans en las Islas Medes. Efectos asociados al hábitat y al descaste. Doñana Acta Vertebrata, 21: 39-51. Bosch, M., Pocino, N. , Carrera-Gallissà, E. (2019). Effects of age and culling on movements and dispersal rates of yellow-legged gulls (Larus michahellis) from a western mediterranean colony. Waterbirds, 42: 179-187. Bosch, M. , Sol, D. (1998). Habitat selection and breeding success in yellow-legged gulls Larus cachinnans. Ibis, 140: 415-421. Cramp, S. , Simmons, K. E. L. (1983). Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol. 3. Oxford University Press, Oxford. Delgado, S., Aldalur, A., Herrero, A. , Arizaga, J. (2020a). No evidence supporting sex-dependent differential movements and survival in Yellow-legged Gulls. Ardea, 108: 183-190. Delgado, S. , Arizaga, J. (2017). Pre-fledging survival in a Yellow-legged Gull Larus michahellis population in northern Iberia is mostly determined by hatching date. Bird Study, 64: 132-137. Delgado, S., Herrero, A., Aldalur, A. , Arizaga, J. (2021a). High philopatry rates of Yellow-legged Gulls in the southeastern part of the Bay of Biscay. Avian Research, 12: 36. Delgado, S., Herrero, A., Galarza, A., Aldalur, A., Zorrozua, N. , Arizaga, J. (2021b). Demographic impact of landfill closure on a resident opportunistic gull. Population Ecology, 63: 238-246. Delgado, S., Zorrozua, N. , Arizaga, J. (2020b). Marginal presence of plastic in nests of yellow–legged gulls (Larus michahellis) in the southeastern Bay of Biscay. Animal Biodiversity and Conservation, 43: 191-195. Diaz-Real, J., Kim, S.-Y. , Velando, A. (2016). Hatching hierarchy but not egg-related effects governs behavioral phenotypes in gull chicks. Behav. Ecol., 27: 1782-1789. Galarza, A., Herrero, A., Domínguez, J. M., Aldalur, A. , Arizaga, J. (2012). Movements of Mediterranean Yellow-legged Gulls Larus michahellis to the Bay of Biscay. Ringing and Migration, 27: 26-31. Jordi, O. , Arizaga, J. (2016). Sex differences in growth rates of Yellow-legged Gull Larus michahellis chicks. Bird Study, 63: 273-278. Juez, L., Aldalur, A., Herrero, A., Galarza, A. , Arizaga, J. (2015). Effect of age, colony of origin and year on survival of Yellow-Legged Gulls Larus michahellis in the Bay of Biscay. Ardeola, 62: 139-150. Kim, S.-Y. , Monaghan, P. (2005). Interacting effects of nest shelter and breeder quality on behaviour and breeding performance of herring gulls. Anim. Behav., 69: 301-306. Kim, S.-Y. , Velando, A. (2015). Antioxidants safeguard telomeres in bold chicks. Biology Letters, 11: 20150211. Kralj, J., Ponchon, A., Oro, D., Amadesi, B., Arizaga, J., Baccetti, N., Boulinier, T., Cecere, J. G., Corcoran, R. M., Corman, A.-M., Enners, L., Fleishman, A., Garthe, S., Grémillet, D., Harding, A., Igual, J. M., Jurinović, L., Kubetzki, U., Lyons, D. E., Orben, R., Paredes, R., Pirrello, S., Recorbet, B., Shaffer, S., Schwemmer, P., Serra, L., Spelt, A., Tavecchia, G., Tengeres, J., Tome, D., Williamson, C., Windsor, S., Young, H., Zenatello, M. , Fijn, R. (2023). Active breeding seabirds prospect alternative breeding colonies. Oecologia, 201: 341-354. Lopes, C. S., Paiva, V. H., Vaz, P. T., Pais de Faria, J., Calado, J. G., Pereira, J. M. , Ramos, J. A. (2021). Ingestion of anthropogenic materials by yellow-legged gulls (Larus michahellis) in natural, urban, and landfill sites along Portugal in relation to diet composition. Environmental Science and Pollution Research, 28: 19046-19063. Martínez-Abrain, A., Oro, D., Carda, J. , Del Señor, X. (2002). Movements of Yellow-Ledged Gulls Larus [cachinnans] michahellis from two small western Mediterranean colonies. Atlantic Seabirds, 4: 101-108. Morales, J., Alonso-Álvarez, C., Pérez, C., Torres, R., Serafino, E. , Velando, A. (2009). Families on the spot: sexual signals influence parent–offspring interactions. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276: 2477-2483. Morales, J., Lucas, A. , Velando, A. (2018). Maternal programming of offspring antipredator behavior in a seabird. Behav. Ecol., 29: 479-485. Noguera, J. C., Aira, M., Pérez-Losada, M., Domínguez, J. , Velando, A. (2018). Glucocorticoids modulate gastrointestinal microbiome in a wild bird. Royal Society Open Science, 5: 171743. Noguera, J. C., Kim, S.-Y. , Velando, A. (2017). Family-transmitted stress in a wild bird. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114: 6794. Noguera, J. C., Lores, M., Alonso-Álvarez, C. , Velando, A. (2011). Thrifty development: early-life diet restriction reduces oxidative damage during later growth. Funct. Ecol., 25: 1144-1153. Noguera, J. C., Morales, J., Pérez, C. , Velando, A. (2010). On the oxidative cost of begging: antioxidants enhance vocalizations in gull chicks. Behav. Ecol., 21: 479-484. Pérez, C., Lores, M. , Velando, A. (2008a). Availability of nonpigmentary antioxidant affects red coloration in gulls. Behav. Ecol., 19: 967-973. Pérez, C., Velando, A. , Domínguez, J. (2006). Parental food conditions affect sex-specific embryo mortality in the yellow-legged gull (Larus michahellis). Journal of Ornithology, 147: 513. Provencher, J. F., Bond, A. L., Avery-Gomm, S., Borrelle, S. B., Bravo Rebolledo, E. L., Hammer, S., Kühn, S., Lavers, J. L., Mallory, M. L., Trevail, A. , van Franeker, J. A. (2017). Quantifying ingested debris in marine megafauna: a review and recommendations for standardization. Analytical Methods, 9: 1454-1469. Ryan, P. G. (2018). Entanglement of birds in plastics and other synthetic materials. Marine Pollution Bulletin, 135: 159-164. Seif, S., Provencher, J. F., Avery-Gomm, S., Daoust, P. Y., Mallory, M. L. , Smith, P. A. (2018). Plastic and non-plastic debris ingestion in three gull species feeding in an urban landfill environment. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 74: 349-360. Sin-Yeon, K., Noguera, J. C., Morales, J. , Velando, A. (2011). The evolution of multicomponent begging display in gull chicks: sibling competition and genetic variability. Anim. Behav., 82: 113-118. Velando, A. (2004). Female control in yellow-legged gulls: trading paternity assurance for food. Anim. Behav., 67: 899-907. Velando, A., Kim, S.-Y. , Noguera, J. C. (2013). Begging response of gull chicks to the red spot on the parental bill. Anim. Behav., 85: 1359-1366.
Juan Arizaga Sociedad de Ciencias Aranzadi,
Fecha de publicación: 30-06-2023
Arizaga, J. (2023). Gaviota patiamarilla – Larus michahellis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Masero, J. A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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