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Key words: Kentish Plover, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Fechas de puesta En Galicia la temporada de cría abarca desde mediados de Marzo hasta principios de Julio (de Souza et al., 1995). En Mallorca se señalaron las primeras puestas a finales de Marzo (Munn, 1921). En Fuente de Piedra los huevos son depositados desde principios de Marzo hasta principios de Julio, con picos en Abril y Mayo (Fraga y Amat, 1996; Amat et al., 1999c), aunque excepcionalmente puede haber algún nido a finales de Febrero (obs. pers.). En el Delta del Llobregat las puestas las efectúan desde la primera quincena de Marzo a la primera de Julio (Figuerola y Cerdá 1997, 1998). En el Delta del Ebro las primeras puestas tienen lugar a finales de Marzo (Muntaner et al., 1984). En la Bahía de Cádiz inician la temporada de cría a final de Febrero y la misma se extiende hasta mediados de Julio, con un máximo de puestas en Mayo (A. Pérez-Hurtado, com. pers). La duración de la temporada de cría en los Aiguamolls de l’Empordà comprendió de principios de Abril a principios de Julio (Figuerola et al., 1998). A nivel local pueden existir considerables diferencias interanuales en la duración del período en que se efectúan las puestas, que puede variar entre 79 y 126 días por temporada (Amat et al., 1999c). En Portugal se observan tres picos de reproducción: finales de abril, mediados de mayo y finales de junio (Norte y Ramos, 2004).2 Características de las puestas Los huevos son de color pardo pálido o pardo-grisáceo claro, con manchas o listas negras, generalmente concentradas en el extremo más ancho (Figura 1).
Figura 1. Puesta de Chorlitejo Patinegro (C) J. A. Amat.
El tamaño modal de puesta es de 3 huevos (Munn, 1948; Muntaner et al., 1984; Martínez Arbizu, 1991; de Souza et al., 1995; Fraga y Amat, 1996), que depositan en días alternos. El tamaño de puesta en las islas Canarias es de 2-3 huevos (Garcia-del-Rey, 2015)4. En la laguna de Fuente de Piedra los huevos tienen una longitud de 28,4-35,3 mm (media=32,0, se=0,07, n=261, un solo huevo por hembra), una anchura de 21,4-25,3 mm (media=23,4, se=0,04, n=261), un volúmen de 6,9-10,8 cm3 (media=8,9, se=0,04, n=261) y una masa de 7,6-10,8 g en el momento de la puesta (media=9,1, se=0,07, n=65). En el Delta del Llobregat la longitud media es de 31,8 mm (se=0,03, n=41), la anchura media de 23,3 (se=0,01, n=41) y el volumen medio de 8,8 cm3 (se=0,01, n=41) (Torre y Ballesteros, 1994). En otras localidades catalanas (Delta del Ebro y Penedès) la longitud de los huevos varía entre 38,4 y 35,0 mm (media=32,6, n=156) y la anchura entre 26,6 y 29,0 mm (media=23,3, n=156) (Mestre, 1980). Existen variaciones interanuales a nivel local en el tamaño de los huevos (Amat et al., 2001b), que pueden deberse a variaciones en la composición individual de la población, ya que la repetibilidad del tamaño del huevo a nivel individual es alta (Amat et al., 2001a). En el Delta del Llobregat no se registraron diferencias ni estacionales ni interanuales en el tamaño medio de los huevos (Torre y Ballesteros, 1994). Dentro de una puesta, los huevos depositados en segundo lugar suelen ser de mayor tamaño que los otros dos huevos (Amat et al., 2001b). El tamaño medio de los huevos en una puesta está afectado tanto por el tamaño de la hembra, como por la condición física de ésta (Amat et al. 2001a), pero no existe una relación clara con la fecha de puesta (Amat et al., 2001b). En Portugal las dimensiones de los huevos de puestas tardías eran menores que los huevos de puestas tempranas o intermedias (Norte y Ramos, 2004).2 Los Chorlitejos Patinegros pueden depositar sus huevos ocasionalmente en nidos de otras aves limícolas, como Cigüeñuelas (Himantopus himantopus) o Chorlitejos Chicos (Charadrius dubius), así como en nidos de coespecíficos (Munn, 1922, 1948; Amat, 1998; J. Figuerola, com. pers.). La ocurrencia de estas puestas mixtas se ha relacionado con competencia por sitios de nidificación (Amat, 1998). Probablemente para responder a unas elevadas tasas de pérdidas de nidos (véase Éxito de nidificación), tanto por predación como por abandono, los chorlitejos exhiben una habilidad notable para efectuar puestas de reposición. En la laguna de Fuente de Piedra, el porcentaje de hembras que tras haber perdido una puesta efectuó otra de reposición varió anualmente entre el 15-44% (Amat et al., 1999b). En esa misma laguna, el máximo número de puestas de reposición por hembra en un año fue de 3. No se encontraron diferencias en el tamaño medio de los huevos entre la primera y la segunda puesta (Amat et al., 2001b). El intervalo entre la pérdida de un nido y la iniciación de otro de reposición fue de 8-9 días, sin que existiese relación entre dicho intervalo y el número de días de incubación que precedió a la pérdida del primer nido (Amat et al., 1999b); sin embargo, existió una relación positiva entre el tamaño medio de los huevos en la segunda puesta y el intervalo entre la pérdida del primer nido y el comienzo de la puesta en el segundo (Amat et al., 2001b) . La distancia desde el sitio del primer nido al del segundo superó, por término medio, los 400 m (Amat et al., 1999b). Ubicación de los nidos Los nidos los sitúan en el suelo, para lo que excavan un pequeño hoyo en el que macho y hembra acumulan piedrecitas, palitos y restos de conchas de moluscos (Munn, 1921; Martínez Arbizu, 1991; Orr, 1999) (Figura 2). Estos materiales pueden utilizarlos para cubrir parcialmente los huevos cuando los adultos se ausentan del nido (Munn, 1921; Orr, 1999). En las salinas de Cabo de Gata sitúan los nidos al socaire de los diques (Castro, 1993). En la costa occidental de Portugal hay una alta probabilidad de encontrar nidos junto a objetos y en áreas con una cobertura elevada de vegetación dispersa y objetos (Norte y Ramos, 2004) 2. La distancia media entre nidos varía entre 44-60 m (Santaeufemia et al., 1990; Fraga y Amat, 1996), pudiendo estar dos nidos activos simultáneamente a menos de 1 m (Fraga y Amat, 1996). La mayoría de los nidos se localizan a una distancia menor de 100 m del nido activo más cercano (Norte y Ramos, 2004). 2 Algunos nidos son reutilizados en una misma temporada (Lorenzo, 1993; Amat et al., 1999a). Concretamente, en Fuente de Piedra hasta un 6 % de los nidos es reutilizado dentro de la misma temporada de cría. La frecuencia de reutilización es mayor en sitios donde el sustrato es duro (Amat et al., 1999a). En esa localidad la mayor parte de los nidos (70%) está en lugares con poca o ninguna cobertura. Al nidificar en sitios con poca cobertura, los adultos detectan con más facilidad la aproximación de predadores que cuando incuban en sitios con cobertura. De hecho, los adultos son depredados con más frecuencia en los nidos cubiertos que en los expuestos (Amat y Masero, 2004b). Sin embargo, no existen diferencias en el éxito de los nidos dependiendo de su grado de cobertura (Fraga y Amat, 1996; Figuerola y Cerdà, 1997; Amat y Masero, 2004b).
Figura 2. Nido de Chorlitejo Patinegro. (C) J. A. Amat.
Éxito de nidificación El éxito de nidificación es muy variable, no sólo entre localidades, sino en una misma localidad, tanto entre años, como dentro de una misma temporada de cría, oscilando entre 18-70% (Ballesteros y Torre, 1993; de Souza et al., 1995; Fraga y Amat, 1996; Figuerola y Cerdà, 1998; Amat y Masero, 2004a). Una pequeña población en Castellón tuvo un éxito que varió entre entre 76-84% y aparentemente ninguna de las pérdidas se debió a predadores naturales (Queral et al., 1993; Gómez-Serrano y Prades, 1997). El éxito reproductivo registrado un año en una población de las islas Canarias fue del 17,4% (n= 11) (Garcia-del-Rey, 2015)4. La diversidad de depredadores de los nidos (Ver Depredadores) explicaría porqué el éxito de los nidos no depende de su cobertura, ya que los predadores emplearían tácticas de búsqueda tanto visuales como olfativas. Otras causas que inciden negativamente en el éxito de nidificación incluyen inundación de nidos por variaciones en niveles de agua, cubrimiento de huevos por arena arrastrada por el viento y nidos pisados o expoliados por humanos en playas (Queral et al., 1993; de Souza et al., 1995; Fraga y Amat, 1996; Figuerola y Cerdà, 1998; Gómez-Serrano y Prades, 1997). En el Delta del Lobregat un número considerable de nidos también resultó destruido por actividades agrícolas (Figuerola y Cerdà, 1998). En la costa occidental de Portugal los nidos que tuvieron éxito se diferenciaron de los que no por estar colocados más lejos de la huella más cercana de mamífero, por estar más próximos a la huella de vehículo más cercana y por tener una menor cobertura de conchas y guijarros (Norte y Ramos, 2004). 2 La supervivencia diaria de los nidos en cultivos de arroz del Parque nacional de Doñana presenta poca variación en relación con la edad del nido, lo que sugiere una tasa de depredación constante. Los valores mayores de supervivencia de los nidos se dan a mediados de la estación de reproducción. El éxito de los nidos (45%) está dentro del rango de nidos naturales (Magno Toral y Figuerola, 2012)4. La causa más importante del fracaso reproductivo en las costas de Galicia es la depredación de los nidos por Corvus corone, seguido por las molestias humanas y por inundación de nidos (Domínguez y Vidal, 2003).1 Incubación La incubación la suelen iniciar con la puesta del tercer huevo, aunque la atención a los nidos aumenta tras la deposición del segundo huevo. La duración media de la incubación es de 27 días, pero los nidos de final de temporada pueden requerir unos 24 días de empollamiento (Fraga y Amat, 1996). La eclosión de los huevos de una puesta suele tener lugar con horas de diferencia. Los adultos retiran del nido los cascarones de los huevos eclosionados. La nidificación en sitios abiertos les supone a los adultos el tener que soportar unas temperaturas que en ocasiones pueden superar, a nivel del suelo, los 50ºC. Para afrontar las elevadas temperaturas mientras incuban, los chorlitejos despliegan una serie de mecanismos, tanto fisiológicos como de conducta (Amat y Masero, 2004b). Los machos efectúan la incubación nocturna, en tanto que las hembras incuban casi exclusivamente de día (Fraga y Amat, 1996). En Fuente de Piedra la probabilidad de que el macho releve a la hembra en el nido durante las horas de más calor está directamente afectada por la temperatura máxima diaria, lo que sugiere que durante la incubación las hembras no son capaces de soportar durante largos períodos de tiempo una temperatura ambiental elevada (Amat y Masero, 2004b; Figura 3). No obstante, durante las olas de calor se produce un abandono considerable de nidos, ya que los chorlitejos son incapaces de hacer frente a unas temperaturas muy altas (Amat y Masero, 2004b). La propensión a abandonar los nidos, sin embargo, está relacionada con la distancia a la zona inundada más próxima; probablemente el disponer de agua cerca permite a los chorlitejos bañarse ("belly-soaking"), con lo que regularían más fácilmente su temperatura corporal y eso le permitiría una atención más prolongada de los nidos (Amat y Masero, 2004b). Temporalmente abandona el nido para refrescarse humedeciendo las plumas ventrales, con lo que los huevos quedan expuestos al sol, incrementándose su temperatura. Este comportamiento sirve tanto para la termorregulación del adulto como para el enfriamiento de la puesta (Amat y Masero, 2007).2 Se ha demostrado experimentalmente que el baño es una estrategia comportamental para reducir la temperatura corporal (Amat y Masero, 2009)3.
Figura 3. Macho de Chorlitejo Patinegro incubando de día. Aunque los machos tienden a incubar de noche, en algunas localidades incrementan su participación en la incubación diurna con las temperaturas ambientales. (C) X. Ferrer.
La cobertura de los huevos con materiales por los chorlitejos durante los descansos de la incubación entre las 9 y las 11 h permite su camuflaje y mantiene un ambiente térmico apropiado (Amat et al., 2012)4. Cuidado de los pollos Tras la eclosión los pollos abandonan el nido y son conducidos por los adultos a las zonas de alimentación. Los principales cuidados que los adultos dispensan a los pollos consisten en cubrirlos cuando tienen frío, prevenirlos de la presencia de depredadores y defenderlos de depredadores y conespecíficos (Amat et al., 1999c). Dentro de una nidada, los pollos eclosionados de los huevos mayores suelen presentar una supervivencia mejor que la de sus hermanos eclosionados de huevos menores (Amat et al., 2001b). En el Delta del Llobregat la supervivencia de los pollos en el primer año de vida se estimó en el 22% (Figuerola y Cerdà, 1997). En la laguna de Fuente de Piedra la supervivencia aparente de los pollos, hasta su reclutamiento a la población reproductora, se relaciona negativamente con la abundancia de Pagazas Piconegras, su principal predador, en la temporada en que nacieron (Figuerola y Amat, 2002). La supervivencia de los pollos en Galicia varía entre localidades y entre las causas de mortalidad están la depredación, el enfriamiento, la inanición y la acción directa del hombre (de Souza et al., 1995). En Fuente de Piedra se ha registrado el infanticidio por adultos no parentales como otra causa de mortalidad de pollos (Fraga y Amat, 1996). Antes de que los pollos sean capaces de volar suelen ser abandonados por uno de los dos adultos. En la laguna de Fuente de Piedra el 84% de las nidadas (n=101) son abandonadas por la hembra, el 14% lo son por el macho, en tanto que ambos adultos cuidan de los pollos hasta su independencia en el resto de las nidadas (2%) (Amat et al., 1999c). La duración del cuidado biparental es variable, tanto entre localidades como entre años dentro de una localidad. En Fuente de Piedra los pollos pueden tener entre 6 y 20 días de edad, en promedio, en el momento de ser abandonados por sus madres, lo que depende principalmente de la presión de depredación que sufren, de forma que cuanto mayor es la abundancia de Pagazas Piconegras más tiempo permanecen ambos padres al cuidado de los pollos. (Amat et al., 1999c). Poligamia Tras la deserción del cuidado de las nidadas, las hembras tienden a emparejarse con otro macho para iniciar otro intento de cría en la misma temporada. Los machos que permanecieron al cuidado de los pollos también procuran emparejarse con otra hembra una vez que las crías se independizan. Por tanto, el sistema de emparejamiento puede categorizarse como de poligamia secuencial. Generalmente las hembras inician más emparejamientos polígamos que los machos. En Fuente de Piedra el número de emparejamientos polígamos en una temporada está limitado por la duración del cuidado biparental y por la de la temporada de cría. A pesar de que las hembras permanecen menos tiempo al cuidado de las crías, en Fuente de Piedra el intervalo entre la primera y segunda puestas fue similar para hembras poliandras y para machos políginos (Amat et al., 1999c). La mayor tasa de deserción del cuidado de los pollos por parte de las hembras no se debe a que éstas tengan un mayor desgaste fisiológico que los machos durante la reproducción y que por ello no puedan afrontar los costes del cuidado de la nidada. Así lo sugiere el que no haya diferencias significativas en la masa corporal de las hembras en diferentes estadíos de la reproducción. Además, el gasto energético diario durante la incubación es similar en ambos sexos (Amat et al., 2000). Probablemente, el que los machos permanezcan más tiempo al cuidado de los pollos que las hembras se deba a que aquéllos son más eficientes que éstas defendiéndolos frente a depredadores y conespecíficos (Amat et al., 1999c). Divorcios La frecuencia de divorcios entre años es mayor que dentro de un mismo año (Fraga y Amat, 1996). En el Delta del Llobregat el 60% de los individios cambió de pareja, siendo iniciados los divorcios tanto por machos como por hembras (Figuerola et al., 1996). Esos autores sugirieron que la principal ventaja del divorcio sería emparejarse con individuos de mejor calidad.
Estructura y dinámica de poblaciones No hay datos españoles.
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