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Key words: Common Toad, diet.
Ecología trófica No se han descrito con precisión los mecanismos de captura de presas por parte de los adultos de B. spinosus. Atendiendo a lo descrito para B. bufo, se trataría de un buscador activo que utiliza sus proyecciones linguales para la captura de presas (e.g. Manteifel, 1992). Conductas como la trepadora, observada por Gosá (2003a, 2003b) de individuos trepando a la parte baja de los árboles refrendarían el carácter activo de la especie, tal y como se ha comprobado para B. bufo en Inglaterra (Pincheira-Donoso, 2007). La dieta de los adultos es muy variada y se compone fundamentalmente de artrópodos. Examinando el estómago de tres ejemplares en Galicia, Bas (1982) encuentra que más del 90% de las presas consumidas son coleópteros de pequeño tamaño, seguidos de hormigas, miriápodos y arañas. El 94,6% de las presas de dos ejemplares de Doñana eran hormigas (Díaz Paniagua et al., 2005). En zonas litorales de Gerona se han estudiado nueve estómagos que contenían fundamentalmente Himenópteros (46,8%) y Coleópteros (35,9%) (Bea et al., 1994). Para Lescure (1965) las presas habituales en Francia son las hormigas (62,9%) seguidas de coleópteros (14,3%) y dermápteros (4,7%). Lizana et al. (1986) describen la dieta de una población en el suroeste de la provincia de Salamanca a partir de ocho individuos. Las hormigas constituyeron el 88,5% de las presas, seguidas de coleópteros (6,1%, sobre todo de las familias Curculionidae, Carabidae y Tenebrionidae) y ortópteros (1,1%). El análisis de la dieta de B. spinosus más exhaustivo y detallado hasta la fecha es el que proporciona Lizana (1990) para las poblaciones de la Sierra de Gredos. En términos numéricos, las hormigas constituyen el tipo de presa más capturado con mucha diferencia, aunque el grupo que aparece en un mayor número de estómagos son los coleópteros (Tabla 1). Por sexos, machos y hembras siguieron un patrón similar, con las hormigas como presa predominante y los coleópteros apareciendo también como un componente de la dieta en la mayor parte de los individuos (Tabla 1). En proporción, las hembras tienden a comer un mayor número de arañas, miriápodos y, en general, presas de gran tamaño como saltamontes o larvas de hexápodos. Los subadultos, por su parte, presentaron una dieta menos variada, aunque el número de estómagos correspondientes a esta clase de edad fue bajo y eso pudo motivar la aparición de un menor número de grupos en la dieta (Tabla 1). Entre los subadultos se acentúa el consumo de hormigas como presa principal, llegando a encontrarse hasta 700 hormigas en un solo estómago. Los juveniles, por el contrario, mostraron la dieta más diversa y, aunque también en este caso las hormigas fueron la presa más frecuente, aparecieron con cierta frecuencia otras presas de pequeño tamaño como ácaros, colémbolos o dípteros (Tabla 1).
Tabla 1. Composición de la dieta de Bufo spinosus en la Laguna Grande de Gredos (Ávila) por clases de edad y sexo. %N: frecuencia numérica: porcentaje del total de presas correspondiente a cada grupo. %P: presencia en los estómagos: porcentaje de estómagos en los que se encontró cada tipo de presa. L: larvas. Según Lizana (1990).
El consumo de presas de pequeño tamaño por parte de los juveniles también se señala por Guyétant (1967a), quien cita un predominio de colémbolos, pulgones y ácaros en la dieta de los recién metamorfoseados. Vignes (1998) analiza el contenido estomacal de 35 individuos capturados durante su emergencia, en el mes de agosto, en una charca en el departamento de Pyrénées Atlantiques (suroeste de Francia) a escasos km de la frontera franco-navarra, encontrando que los ácaros constituían las tres cuartas partes de las presas consumidas (Tabla 2). Lizana (1990) analizó la relación entre el tamaño del individuo y el tamaño de la presa para cada clase de edad, encontrando una correlación positiva entre el aumento del tamaño medio de las presas de cada grupo y el aumento del tamaño corporal y la abertura bucal.
Tabla 2. Composición de la dieta de Bufo spinosus en Ainhoa (Pyrenées Atlantiques, Francia). N: número total de presas de cada tipo halladas en los estómagos. %N: frecuencia numérica: porcentaje del total de presas correspondiente a cada grupo. %P: presencia en los estómagos: porcentaje de estómagos en los que se encontró cada tipo de presa. L: larvas. Según Vignes (1998).
Campeny et al. (1995) analizaron la dieta de B. spinosus a partir de los contenidos estomacales de 15 individuos adultos capturados en Argentona (Barcelona) y observaron que araneidos y lepidópteros eran los grupos que con más frecuencia se hallaban en el contenido digestivo de los sapos (Tabla 3); sin embargo, al igual que lo observado por Lizana (1990) en Gredos, los Himenópteros constituían el recurso principal en términos tanto de número de presas capturadas, como de índice de uso, un parámetro que combina la frecuencia y la abundancia de aparición en que aparece cada grupo de presas en la dieta, así como la homogeneidad en el consumo de dicho grupo.
Tabla 3. Composición de la dieta de una población de Bufo spinosus en Argentona (Barcelona). %N: frecuencia numérica: porcentaje del total de presas correspondiente a cada grupo. %P: presencia en los estómagos: porcentaje de estómagos en los que se encontró cada tipo de presa. IU: índice de uso (ver detalles en el texto). L: larvas. Según Campeny et al. (1995).
Además de artrópodos, aparecen ocasionalmente otros tipos de presas en la dieta. En el sur peninsular a veces capturan pequeños vertebrados como lacértidos, gecónidos y jóvenes roedores (González de la Vega, 1988). Lizana (1990) encuentra colas de juveniles de Iberolacerta cyreni y Podarcis hispanica en los estómagos de dos hembras en la Sierra de Gredos. Andino (1998) cita la captura de un petirrojo (Erithacus rubecula) en Cataluña. Lizana (1990) menciona la presencia de restos vegetales en la mitad de los estómagos analizados en Gredos, y de gastrolitos ingeridos accidentalmente en aproximadamente un 60% de los mismos. En la Sierra de Gredos apenas existen variaciones interanuales en la composición de la dieta, al menos en lo que se refiere a las presas mayoritarias. Sí se aprecian, no obstante, diferencias en el número de presas consumidas en cada momento del año, lo cual tendría que ver con la disponibilidad de hormigas (Lizana et al., 1986; Lizana, 1990). Durante la época de reproducción no hay prácticamente captura de presas, y un alto porcentaje de los estómagos se hallan completamente vacíos (Lizana, 1990). En cuanto a la electividad de presas, Lizana et al. (1986) encuentran en el suroeste salmantino una selección positiva hacia las hormigas y negativa hacia las arañas, aunque con un bajo número de estómagos analizados. Con un tamaño de muestra superior, Lizana (1990) obtiene en Gredos el mismo resultado relativo a estos dos grupos, además de una selección positiva hacia los coleópteros y negativa hacia los dípteros. Algunos grupos de gran tamaño como isópodos, miriápodos, ortópteros y lepidópteros solo están disponibles en las zonas de menor altitud de la Sierra, siendo seleccionados positivamente en estos casos. Las larvas se alimentan de algas, fanerógamas, detritos, hongos, protozoos, bacterias, rotíferos, artrópodos y polen (Díaz Paniagua, 1989). Las larvas de B. spinosus pasan muy poco tiempo nadando y se alimentan fundamentalmente raspando el perifiton adherido a la vegetación acuática o tomando las partículas depositadas sobre los fondos de los medios acuáticos; solo ocasionalmente ingieren por aspiración el plancton y otras partículas suspendidas en la columna de agua (Díaz-Paniagua, 1987).
Referencias Andino, H. (1998). Un pit-roig Erithacus rubecula depredat per un gripau comú Bufo bufo. Butlletí del Grup Catalá d'Anellament, 15: 55-56. Bas, S. (1982). La comunidad herpetológica de Caurel: biogeografía y ecología. Amphibia-Reptilia, 3: 1-26. Bea, A., Montori, A., Pascual, X. (1994). Herpetofauna dels Aiguamolls de l’Empordà. Treballs de la Institució Catalana d'Història Natural, 13: 359-407. Campeny, R., Montori, A. (1995). Feeding of an Iberian population of Bufo bufo during the reproductive period. Pp. 172-175. En: Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X., Carretero, M. A. (Eds.). Scientia Herpetologica: papers submitted from the 7th Ordinary General Meeting of Societas Europaea Herpetologica, Barcelona, September 15-19, 1993. Asociación Herpetológica Española, Barcelona. Díaz-Paniagua, C. (1987). Estudio en cautividad de la actividad alimenticia de las larvas de siete especies de anuros. Revista Española de Herpetología, 2: 189-197. Díaz-Paniagua, C. (1989). Larval diets of two anuran species, Pelodytes punctatus and Bufo bufo, in SW Spain. Amphibia-Reptilia, 10 81): 71-75. Díaz-Paniagua, C., Gómez Rodríguez, C., Portheault, A., De Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Organismo Autónomo de Parques Nacionales, Madrid. González de la Vega, J. P. (1988). Anfibios y reptiles de la provincia de Huelva. ERTISA, Huelva. Gosá, A. (2003a). Comportamiento trepador en anuros no arborícolas del bosque Atlántico. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 14: 34-38. Gosá, A. (2003b). Bufo bufo (common toad), Alytes obstetricans (midwife toad), and Rana temporaria (common frog). Tree climbing. Herpetological Review, 34 (4): 355. Guyétant, R. (1967a). Étude de l'alimentation de jeunes batraciens anoures durant la saison estivale. Annales Scientifiques de la Université de Besançon, Zoologie et Physiologie Animale, 3: 69-78. Lescure, J. (1965). L'alimentation et le comportement de prédation chez Bufo bufo (Linnaeus, 1758). Thèse de Doctorat, Université de Paris, Paris. Lizana, M. (1990). Ecología de Bufo bufo en la Sierra de Gredos. Tesis Doctoral, Universidad de Salamanca, Salamanca. Lizana, M., Ciudad, M. J., Pérez-Mellado, V. (1986). Uso de los recursos tróficos en una comunidad ibérica de anfibios. Revista Española de Herpetología, 1: 207-271. Manteifel, Y. (1992). Decreased cannibalism following tongue-flicking of prey in Rana temporaria and Bufo bufo. Journal of Herpetology, 26: 98-100. Pincheira-Donoso, D. (2007). Bufo bufo (Common toad). Foraging behavior. Herpetological Review, 38: 179. Vignes, J. C. (1998). Primeras observaciones sobre la alimentación de sapos (Bufo bufo) juveniles durante la emergencia en el País Vasco. Munibe. Ciencias Naturales, 50: 73-75.
Manuel E. Ortiz-Santaliestra Fecha de publicación: 4-04-2014 Ortiz Santaliestra, M. E. (2014). Sapo común – Bufo spinosus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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