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Key words: Common Toad, description, size, variation.
Sinónimos y combinaciones Bufo spinosus Daudin, 1803; Bufo rubeta var. robustior Lataste en Boscá, 1880; Pelobates wilsoni Boscá, 1919; Bufo bufo gredosicola Müller y Hellmich, 1935 (Frost, 2014).
Origen y evolución Los sapos comunes de la península Ibérica se han considerado tradicionalmente como parte de la especie Bufo bufo, distribuida por gran parte de Eurasia. Sin embargo, la situación taxonómica de estas poblaciones se ha visto modificada recientemente. Utilizando secuencias de dos regiones de ADN mitocondrial y cuatro regiones de ADN nuclear (3.490 pares de bases en total) Recuero et al. (2012) obtienen una topología bien resuelta de la radiación del complejo Bufo bufo en el Paleártico occidental, según la cual las poblaciones ibéricas, junto a las del sur y oeste de Francia y a las del norte de África, divergirían del resto de poblaciones europeas quedando incluidas en un clado con rango de especie que constituye el taxón Bufo spinosus. Posteriormente, Arntzen et al. (2013a) utilizan un ensayo de restricción enzimática de ADN mitocondrial, además de dos secuencias de ADN nuclear (979 pares de bases en total) para delimitar las zonas de contacto entre B. bufo y B. spinosus en Francia, obteniendo una separación geográfica clara entre ambos linajes, que únicamente parecen solaparse en la costa noroccidental de Francia. Por otra parte, en un estudio similar y casi simultáneo al de Recuero et al. (2012), Garcia-Porta et al. (2012) analizan 304 ejemplares de 164 poblaciones dentro del rango de distribución del complejo Bufo bufo. Tanto la filogenia, basada en 1.988 pares de bases de ADN mitocondrial, como el estudio de alozimas, basado en 16 sistemas proteicos correspondientes a 21 loci, resultaron en la separación de cinco clados, uno de los cuales (clado Ibérico) incluiría todas las poblaciones ibéricas junto a las del sur de Francia, si bien este estudio no asigna rango taxonómico a dicho clado al considerarse, basándose en los datos de alozimas, la existencia de hibridación entre los linajes correspondientes a B. bufo y B. spinosus. Esta posibilidad ha sido posteriormente rebatida por Arntzen et al. (2013b) quienes, analizando también alozimas, concluyeron que no existía hibridación y que la interpretación de Garcia-Porta et al. (2012) no consideraba posibles explicaciones alternativas a la hibridación, como por ejemplo la separación incompleta de los linajes, o que la mayor riqueza genética de las poblaciones consideradas intermedias por Garcia-Porta et al. (2012) fuese en realidad debida a un proceso evolutivo más prolongado por localizarse dichas poblaciones siempre en refugios glaciales. La localidad tipo de B. spinosus sería “el entorno de Brives y de Burdeos (Francia)” (Frost, 2013). Aunque el grado de diferenciación genética en todos los marcadores analizados apoya la distinción de B. spinosus como especie, se ha reconocido la necesidad de evaluar la variabilidad ecológica y morfológica entre los diferentes clados del complejo B. bufo, así como dentro de cada uno de ellos (Recuero et al., 2012); no obstante, Arntzen et al. (2013a) aportan criterios morfológicos basados en 17 variables medidas en poblaciones francesas próximas a las zonas de contacto, para separar B. spinosus de B. bufo. Basándose en el grado de conservación estructural de la albúmina, Maxson (1981) data la separación del linaje correspondiente al complejo B. bufo a finales del Eoceno, hace unos 35 millones de años, cuando éste se separa del linaje formado por Bufo viridis y Bufo stomaticus. Dentro de dicho linaje, el complejo B. bufo se diferencia de Bufo gargarizans durante el Mioceno medio, hace unos 12 millones de años (Garcia-Porta et al., 2012). Los diferentes estudios muestran discrepancias en lo que se refiere a la datación de la separación entre Bufo eichwaldi y los clados orientales del complejo. Así, Recuero et al. (2012) datan dicha separación entre 9 y 13 millones de años atrás, motivada por movimientos de orogenia en el Cáucaso, mientras que Garcia-Porta et al. (2012) hablan de una diferenciación por motivos climáticos en torno a los 7,4 millones de años atrás. Por último, Litvinchuk et al. (2008) datan la separación al final del Mioceno, hace 5,3 millones de años. Según Recuero et al. (2012), durante el Mioceno superior el linaje que incluye las especies de Europa occidental se habría extendido desde Asia hacia el oeste, alcanzando la Península Ibérica y ganando en diversidad genética y morfológica; dicha diversidad se origina antes de la sucesión de periodos glaciales del Pleistoceno (Garcia-Porta et al., 2012) y se concentra sobre todo en las penínsulas mediterráneas (Ibérica, Itálica y Balcánica), las cuales constituyen refugios para la fauna europea durante dichos periodos. La separación de B. spinosus, o de los clados Ibérico y Africano sensu Garcia-Porta et al. (2012), del resto del complejo estaría relacionada con la formación de los Pirineos y sucedería hacia el final del Mioceno, en torno a los 5 millones de años atrás (Garcia-Porta et al., 2012; Recuero et al., 2012). También en este periodo, en concreto al final de la crisis del Messiniense, las poblaciones ibéricas de la especie quedaron separadas de las norteafricanas como consecuencia de la reapertura del estrecho de Gibraltar, como señalan tanto los datos de Recuero et al. (2012) como el estudio de alozimas llevado a cabo por Busack (1986), quien identifica un grado de diferenciación génica entre las poblaciones de B. spinosus a ambos lados del estrecho compatible con este periodo de separación. Finalmente, durante el Pleistoceno parecen originarse la mayoría de los haplogrupos de la especie en Iberia y el Magreb (Recuero et al., 2012). Así, el hecho de que en ambas regiones exista una elevada diversidad genética sugiere que las glaciaciones durante este periodo no tuvieron un efecto importante en las poblaciones de B. spinosus (Martínez-Solano y González, 2008; Garcia-Porta et al., 2012).
Descripción del adulto Las descripciones generales de la morfología de la especie en la Península Ibérica se limitan, por lo general, a trabajos recopilatorios (García-París et al. 2004) o a guías de campo (García-París, 1985; Salvador, 1985; Barbadillo, 1987; Barbadillo et al., 1999; Ferrand de Almeida et al., 2001; Salvador y García-París, 2001). Sanchiz (1977) describe diversos aspectos osteológicos de la especie mientras que Fèlix y Montori (1986) la incluyen en su estudio comparativo del ilion. Se trata de un sapo de aspecto robusto y tamaño grande. La cabeza es más larga que ancha, pequeña y con un hocico corto y bastante romo. El cráneo carece de crestas óseas. Los ojos son grandes y prominentes, con una pupila horizontal de morfología ovalada. El espacio interorbitario suele ser plano o cóncavo, más ancho que el párpado superior. El tímpano es redondeado y poco aparente, con un diámetro inferior a la mitad del diámetro del ojo. En la parte dorsolateral posterior de la cabeza, situadas por detrás de las cuencas oculares, aparecen dos glándulas parótidas muy prominentes, de forma alargada y elíptica y que divergen posteriormente, siendo éste uno de los principales caracteres morfológicos que permiten la diferenciación entre B. spinosus y B. bufo (cuyas glándulas parótidas se disponen en paralelo) (Arntzen et al., 2013a). Las extremidades son cortas y robustas. En las extremidades anteriores, los dedos primero, segundo y cuarto son de similar longitud, o el primero un poco más largo, mientras que el tercero es claramente más largo que el resto. Presentan tubérculos subarticulares dobles bajo los dedos de los miembros delanteros y bajo el cuarto dedo de las extremidades traseras. En los miembros posteriores, además, aparecen dos tubérculos metatarsianos, siendo el interno de mayor tamaño y con una forma típicamente redondeada, a diferencia del tubérculo metatarsiano interno de B. bufo de forma estrecha y mayor tamaño relativo que el de B. spinosus (Arntzen et al., 2013a). Entre los dedos de los miembros posteriores se observan palmeaduras claramente desarrolladas que pueden llegar a cubrir los dos tercios del espacio interdigital. Al abatir los miembros posteriores hacia delante, la articulación tibiotarsal alcanza el tímpano o el ojo en el macho y el hombro o el tímpano en la hembra. En la región dorsal la piel es gruesa y con verrugas más o menos prominentes, a veces muy puntiagudas, mientras que en la zona ventral la piel es granulosa y más fina. El tegumento epitelial presenta un espesor medio de 51,9 μm (Szarski, 1972). La coloración de fondo dominante va desde pardusca hasta rojiza o anaranjada. El diseño dorsal puede ser uniformemente amarillento, pardusco, verdoso, castaño, rojizo o casi negro, o aparecer un intenso jaspeado de colores marrones oscuros intercalado con manchas irregulares blancas o amarillentas. El vientre suele ser amarillento, pudiendo adquirir también tonos grisáceos o blanquecinos. Al igual que en la zona dorsal, el diseño ventral puede ser uniforme o presentar un jaspeado oscuro, aunque más disperso que el del dorso. El iris muestra un tono cobrizo o anaranjado muy característico, con manchas finas oscuras que pueden formar un retículo. La mitad inferior de las glándulas parótidas es de color pardo o negro, y sus secreciones presentan un color blanquecino o amarillento. Los tubérculos metatarsianos suelen ser rojizos. Ocasionalmente, se han citado fuera de Iberia casos de albinismo (Rostand, 1955). La existencia de anomalías morfológicas no parece muy frecuente. Rostand (1947, 1948) identifica en Francia un porcentaje muy bajo de machos adultos con polidactilia, ectrodactilia y otras anomalías en los dedos, incluyendo duplicación y disposición atípica.
Dimorfismo sexual Como se señala a continuación, los machos son generalmente de menor tamaño que las hembras. Durante la época de celo, los machos desarrollan callosidades nupciales de color marrón oscuro en los tres dedos interiores de las manos y en el tubérculo carpiano, además de palmeaduras más extensas de lo habitual entre los dedos posteriores.
Tamaño La talla promedio de los adultos varía geográficamente; generalmente alcanzan 119 mm los machos y 145 mm las hembras (Tabla 1). Hay un ejemplar de colección (MZB 82-8316) procedente de El Barco de Ávila que mide 132 mm (Escoriza, D., com. pers.). Como valor excepcional, se cita en Huelva una hembra de 180 mm (González de la Vega, 1988). Las referencias bibliográficas de 220 mm de talla no están documentadas (García-París, 1985; Salvador, 1985). La masa corporal alcanza 465 g en una hembra de 145 mm de Cádiz (Busack, S. D., com. pers.).
Tabla 1. Rangos y valores promedio de la longitud hocico-cloaca de individuos adultos de Bufo spinosus considerando diferentes ámbitos geográficos. *Valores entre paréntesis indican tallas máximas que se desvían de los rangos promedio.
Descripción de los huevos y de la larva Los huevos se disponen en cordones dobles envueltos por abundante gelatina, de unos 10 mm de anchura y hasta varios metros de longitud. Los huevos son completamente negros, y únicamente durante las primeras horas de su desarrollo puede apreciarse un color blanquecino en la zona del polo vegetativo. Recientemente se ha citado la existencia de una puesta albina en la Comunidad de Madrid (Ayllón, 2013). Los huevos miden entre 1,5 y 2 mm de diámetro interno, y unos 3 mm de diámetro externo (González de la Vega, 1988). El tamaño de las larvas al eclosionar está en torno a 4 mm de longitud total (Cambar y Gipouloux, 1956; González de la Vega, 1988), y pueden alcanzar un tamaño máximo de 42 mm (Richter-Boix et al., 2007a). Las larvas son de color negro, pudiendo aparecer durante las últimas fases del desarrollo un moteado dorado por todo el cuerpo. No se conocen variaciones importantes de diseño en las poblaciones ibéricas. En Francia, Rostand (1951) cita, como algo extremadamente excepcional, un caso de albinismo en una larva originada a partir de una fecundación in vitro. La morfología general de la larva es deprimida (Díaz-Paniagua, 1987), con unas crestas caudales que apenas están desarrolladas, lo que se interpreta como una adaptación al uso del sustrato y a la escasa actividad natatoria. El extremo de la cola es redondeado y el ano ocupa una posición media. Los ojos ocupan una posición dorsal y la distancia entre ellos es aproximadamente el doble de la distancia entre las narinas. La boca es ínfera. La estructura de la cavidad bucal y el aparato filtrador es similar a la de B. bufo, para la que existen diversas descripciones (Viertel, 1982, 1985). Las papilas del disco oral aparecen sobre pliegues cutáneos en los ángulos de la boca y en dos hileras sobre el labio superior, faltando en el centro de éste y en el labio inferior (Bonacci et al., 2008). Presentan dos filas superiores de dentículos, la segunda de las cuales muestra una pequeña interrupción en la zona central, y tres inferiores, todas ellas dispuestas en una única hilera (Viertel, 1982; Bonacci et al., 2008). El disco oral se completa con un pico córneo con mandíbulas aserradas. El espiráculo se sitúa en el lado izquierdo y se dirige recto hacia atrás. Campeny (1989) cita algunos casos de larvas de B. spinosus en Cataluña mostrando anomalías morfológicas en sus extremidades.
Características citogenéticas y bioquímicas No existen datos publicados relativos a B. spinosus. De acuerdo a comparaciones realizadas con otras especies del género Bufo (Schmid, 1978; Herrero et al., 1993), presentaría bandas C conspicuas en todas las regiones centroméricas y no poseería apenas bandas C teloméricas. Las regiones organizadoras del nucleolo (NORs) se situarían en los telómeros de los brazos largos del par 6.
Variación geográfica Tradicionalmente reconocida como una única especie distribuída por todo el Paleártico occidental, se han reconocido numerosas formas geográficas dentro del complejo B. bufo, tres de las cuales aparecían en la Península Ibérica: B. b. bufo (Linnaeus, 1758) en la región Eurosiberiana, B. b. spinosus Daudin, 1803 en la Mediterránea y B. b. gredosicola Müller y Hellmich, 1935 en el macizo central de la Sierra de Gredos. No obstante, la mayoría de los estudios llevados a cabo para determinar el estatus de estos taxones coinciden en señalar la inexistencia de diferencias claras entre ellos (Hemmer, 1975; Hemmer y Böhme, 1976; Lizana, 1997) Brede y Beebee (2006) estudiaron mediante microsatélites la variabilidad genética del complejo B. bufo s. l. en Europa, incluyendo dos poblaciones ibéricas y otras dos poblaciones francesas que corresponderían a B. spinosus, además de otras siete localidades en el rango de distribución de B. bufo s. s., observando una baja variabilidad que tendría que ver con la escasa disponibilidad de los medios de reproducción preferidos por estos animales (generalmente medios acuáticos estables), lo que reduciría el flujo genético entre poblaciones reproductoras. Por el contrario, a escala peninsular, el ADN mitocondrial muestra haplotipos muy relacionados entre sí y con escasa estructura genética, lo que sugeriría una diferenciación reciente y el mantenimiento frecuente de flujo genético entre poblaciones (Martínez-Solano y González, 2008), si bien las poblaciones del centro y sur peninsular presentan un grado considerable de diversidad genética (Recuero et al., 2012). El hecho de que se trate de una de las especies de anfibio con mayor capacidad de desplazamiento y su ubicuidad en términos de condiciones ecológicas favorecerían el mantenimiento de numerosas poblaciones y en consecuencia la probabilidad de contacto entre ellas. A nivel morfológico, existen algunas diferencias que en su momento se asociaron a la determinación subespecífica mencionada más arriba. Así, en las poblaciones del norte ibérico (el antiguo B. b. bufo), los adultos son de tamaño comparativamente pequeño presentan una coloración uniforme, glándulas parótidas pequeñas y verrugas glandulares dorsales dispersas, redondeadas y poco protuberantes. En las poblaciones del centro y sur peninsular (B. b. spinosus) los adultos muestran un tamaño mayor y una coloración más contrastada, además de numerosos tubérculos dorsales más o menos puntiagudos rematados por una mancha negra en su extremo, y glándulas parótidas de gran tamaño. Por último, en las poblaciones de Gredos los individuos son de un tamaño intermedio y muestran un diseño muy contrastado con jaspeados oscuros y manchas claras en la región dorsal.
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