Sapo común - Bufo spinosus Daudin, 1803

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Common Toad, habitat, abundance, status, threats.

Hábitat

Ocupa todos los hábitats peninsulares, desde las áreas termomediterráneas a la alta montaña eurosiberiana o crioromediterránea. Se encuentran en turberas de montaña, lagunas glaciares, embalses, ríos y arroyos en áreas abiertas, bosques de coníferas y caducifolios, zonas de matorral mediterráneo, estepas, ramblas mediterráneas y zonas de cultivos. En el norte peninsular también se encuentra con frecuencia en núcleos urbanos, incluso en grandes ciudades como Oporto, donde el grado de perturbación antrópica es muy elevado (Ribeiro et al., 2010). Por el contrario, García-París y Martín Albaladejo (1987) no encuentran indicios de reproducción de la especie en el área urbana de Madrid. Se encuentra sobre cualquier substrato geológico (Salvador, 1985).

Es una especie de hábitos muy terrestres, que únicamente acude a los medios acuáticos durante el periodo reproductor (Pargana et al., 1996). Lo generalista de su hábitat se ve también reflejado en sus preferencias, muy variables a lo largo de su distribución. Tiene una marcada preferencia por los bosques caducifolios con ríos y torrentes en el País Vasco, con menor frecuencia en prados y huertas (Bea, 1981). En Galicia ocupa zonas degradadas de suelos pobres y zonas de cultivo; a menudo frecuenta patios, bodegas y zonas rurales (Curt y Galán, 1982). En Cataluña presenta las mayores densidades larvarias en zonas forestales (Richter-Boix et al. 2007b). Del mismo modo, en el Parque Nacional de Peneda-Gerês, en el norte de Portugal, su distribución se asocia a zonas con una elevada diversidad de vegetación arbórea (Soares y Brito, 2007). En el Parque Natural Litoral Norte (Portugal) ocupa tanto pinares como zonas de dunas (Matos, 2012).

En el sur de la Península, la especie es más propensa a aparecer en áreas donde existe una cierta estabilidad interanual tanto en las temperaturas como en el régimen de precipitaciones (Romero y Real, 1996). Sin embargo, estos resultados se obtienen al analizar la relación entre la presencia de B. spinosus y diferentes factores ambientales a pequeña escala, utilizando la cuadrícula UTM de 1 x 1 km como unidad de muestreo. Al ampliar la escala (10 x 10 km) en el mismo área de estudio, los resultados muestran a B. spinosus como una especie generalista y apenas dependiente de las variables ambientales dentro del rango estudiado (Real et al., 2001). Es muy tolerante a la deshidratación, gracias en parte a su elevada capacidad de rehidratación, que puede alcanzar el 21% (en peso) por minuto (Cei y Crespo, 1971). En este sentido, para una especie tan similar como B. bufo se ha descrito la capacidad de resistir pérdidas por deshidratación de hasta un 20% sin aparentes trastornos (Jørgensen, 1994).

Se encuentra desde el nivel del mar hasta los 2.600 m en los Pirineos (Falcón, 1982; Vives-Balmaña, 1984; Falcón y Clavel, 1987) donde sus densidades en zonas por encima de los 1.500 m son, no obstante, bastante bajas (Balcells, 1975). Este efecto negativo de la altitud sobre la abundancia también se ha observado en el Parque Nacional de Peneda-Gerês (Soares y Brito, 2007) y en la vertiente meridional de la Sierra de Gredos (Lizana et al., 1988). Alcanza los 2.300 m de altitud en Gredos (Lizana et al., 1988, 1991) y en las Sierras Béticas (González-Miras y Nevado, 2008), 2.100 m en Guadarrama (García-París et al., 1989; Morales et al., 2002; Martínez-Solano 2006), 1.870 m en Portugal, donde su cota máxima aparece en la Serra da Estrela (Ferrand de Almeida et al., 2001; Fonseca, 2010) y 1.800 m en Galicia (Bas, 1983).

Para la reproducción prefiere masas de agua profundas (50-200 cm), estables, con un hidroperiodo prolongado y vegetación acuática (Campeny y Montori, 1985, 1988; Salvador, 1985; Augert y Guyétant, 1995; Morand y Joly, 1995; Lizana, 1997; Malkmus, 1999; Richter-Boix et al., 2007c). La presencia de estos medios estables define su distribución a nivel local, como sucede en los Parques Nacionales de Doñana y Peneda-Gerês (Díaz-Paniagua et al. 2006; Soares y Brito, 2007) o en la Cordillera Cantábrica, donde además se ha descrito su preferencia por medios acuáticos con bajas densidades de plancton (Orizaola y Braña, 2006). En zonas montañosas del Sistema Central puede utilizar charcas más pequeñas e incluso arroyos, siempre que se den las condiciones de estabilidad apropiadas (García-París y Martín, 1987; Bosch y Martínez-Solano, 2003; Martínez-Solano et al., 2003a), si bien incluso en estas áreas sigue prefiriendo los medios de una cierta entidad (Lizana, 1990). En zonas más áridas del sur peninsular, sin embargo, resulta frecuente encontrar a la especie reproduciéndose en medios temporales (González de la Vega, 1988; Reques y Tejedo, 1992), tal vez como mecanismo de adaptación a la escasez de medios permanentes.

Abundancia

Su amplia distribución y carácter generalista hacen que B. spinosus se perciba como una especie abundante. Sin embargo, apenas existen datos sobre densidades de población, en términos absolutos, que corroboren esta idea. La densidad de población en zonas de alta montaña de la Sierra de Gredos es ciertamente muy elevada, fluctuando entre los 20 y 368 individuos por ha, con una media de 86 ejemplares (Lizana, 1990, 1997). En un estudio realizado una década más tarde con la misma metodología, Ortiz (2002) encuentra densidades de población incluso más elevadas, con una media de 182 y una máxima de 534 individuos por ha. Sin embargo, en las Lagunas del Trampal, en la cercana Sierra de Béjar, la abundancia de B. spinosus resultó ser considerablemente más baja, con unos valores de densidad media y máxima de 3 y 71 individuos por ha, respectivamente.

Estado de conservación

Categoría global IUCN: No catalogada.

Categoría IUCN para España (2002): Preocupación Menor LC (Lizana, 2002).

Está considerada como especie con grado de “Preocupación menor LC” en Portugal (Cabral, 2006).

Está incluida en el Convenio de Berna como especie protegida (anexo III), pero es uno de los pocos anfibios autóctonos en España que no aparece en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 139/2011 de 4 de febrero).

En los últimos años se han extendido los indicios de que la especie podría estar sufriendo un declive más o menos generalizado en muchas zonas de la Península, especialmente en las más áridas, como consecuencia de la falta de hábitats apropiados. Lizana (2002) señala que gran parte de las poblaciones de los dos tercios meridionales de la Península parecen encontrarse en regresión lenta pero continua. En la región de Murcia, Hernández Gil (2005) habla de un declive lento pero inexorable de la especie. Comparando los datos de distribución previos y posteriores al año 2002 se ha registrado un descenso significativo en el número de cuadrículas UTM 10 x 10 km ocupadas por la especie en esta región (Egea-Serrano et al., 2007). Incluso ha desparecido prácticamente de localidades de la huerta murciana donde antes era común (Hernández-Gil et al., 1993). Igualmente, Montori et al. (2009) no encuentran a la especie en zonas del Delta del Llobregat donde parecía ser abundante 40 años atrás. Galán (1997) menciona la desaparición de signos de reproducción de B. spinosus, ya sean larvas en el agua o juveniles en tierra, en dos embalses de la Coruña tras la introducción en la segunda mitad de los 80 del cangrejo americano (Procambarus clarkii), la gambusia (Gambusia holbrooki) y el carpín dorado (Carassius auratus). Martínez-Solano (2006) sugiere que la ausencia de citas de B. spinosus en el este y sudeste de la Comunidad de Madrid podría estar reflejando un declive de la especie en esta zona, aunque no existen datos suficientes como para confirmar esta tendencia. Por el contrario, Martínez-Solano et al. (2003a) comparan a lo largo del tiempo el número de lugares de reproducción de la especie en el Parque Natural de Peñalara, sin hallar ninguna tendencia clara, si bien el número de lugares apropiados para la especie en la zona es limitado, lo que reduciría las posibilidades de expansión (Bosch y Rincón, 2008). En Portugal, Ferreira y Crespo (2003) consideran a B. spinosus como una especie sin aparentes problemas de conservación.

Fuera de la península, se ha constatado una cierta vulnerabilidad de sus poblaciones en Argelia debida a su elevada fragmentación (Samraoui et al., 2012) habiéndose propuesto como especie vulnerable (Mateo et al., 2013), y en Marruecos como consecuencia de la deforestación y la contaminación y desecación de medios acuáticos (Reques et al., 2013). También se ha constatado un declive generalizado de la especie en la Isla de Jersey, en el canal de la Mancha (Loras et al., 2011) cuyas causas a fecha actual permanecen sin resolver. En cualquier caso, no existen datos para asignar estas poblaciones a B. spinosus (presente en el continente) o a B. bufo (presente en Gran Bretaña).

Amenazas

Como se ha señalado, la aparecerte regresión de B. spinosus en muchas áreas de la Península Ibérica estaría relacionada fundamentalmente con el empobrecimiento en la calidad del hábitat. La presencia de animales está muy influenciada por las características del paisaje, y en particular por la conectividad entre medios reproductores, la cual tiende a ser mayor en zonas menos afectadas por las actividades humanas. Así, en el sudeste de Francia, las poblaciones de la especie en zonas en las que predominan los usos agrícolas aparecen más fragmentadas que las que habitan en áreas forestales y praderas (Janin et al., 2009), lo que termina desembocando en una menor abundancia de animales. Los animales que habitan en áreas caracterizadas por una escasa disponibilidad de medios forestales y una elevada fragmentación de este tipo de hábitat en el entorno de los medios de reproducción sufren un empobrecimiento de la condición corporal y un incremento de los niveles basales de corticosterona, hormona relacionada con el estrés al que se ve sometido el organismo (Janin et al., 2011).

Uno de los principales factores relacionados con la fragmentación de los hábitats y el aislamiento de poblaciones es la presencia de infraestructuras lineales, especialmente carreteras. En determinadas zonas, la mortalidad de B. spinosus por atropello es tan elevada que las carreteras constituyen verdaderas barreras contribuyendo a aislar las poblaciones a ambos lados de la calzada. La magnitud del impacto de los atropellos sobre B. spinosus se ve reflejada por ejemplo en el trabajo de Carretero y Rosell (2000), quienes encuentran que el 43% de todos los vertebrados atropellados en un tramo de carretera recién construido entre Lérida y Gerona correspondieron a individuos adultos de esta especie. En la misma línea, Serrano Eizaguerri et al. (2001) sugieren una importante incidencia de los atropellos en las poblaciones de B. spinosus en Teruel, al constituir los individuos atropellados el 22% de las citas de la distribución de la especie en la provincia. Paños et al. (2009) cuantifican en miles de individuos la mortalidad por atropello en el sudeste de la Comunidad de Madrid, especialmente relevante para el conjunto de la población debido a la muerte de gran cantidad de hembras con huevos en la época de reproducción. También en la Comunidad de Madrid, Martínez-Solano (2003) habla de un envejecimiento de las poblaciones de la especie en los espacios protegidos de esta región como consecuencia de la presión que ejerce la mortalidad por atropello sobre dichas poblaciones. Espinosa et al. (2012) identifican a B. spinosus como el vertebrado más atropellado en el LIC “Cuenca del río Lozoya y Sierra Norte”, en el madrileño Valle del Paular, protagonizando el 35,8% de los atropellos de anfibios y el 8,1% de los atropellos de vertebrados. En el Parque Natural de las Hoces del Alto y Ebro y Rudrón (Burgos), B. spinosus fue el anfibio más atropellado, congregando un 88% de las observaciones de anfibios atropellados en la zona (Martínez-Freiría y Brito, 2012). Por último, Lizana (1990) señala una cierta mortalidad de B. spinosus en carreteras en zonas bajas de la Sierra de Gredos cruzadas por la línea de las migraciones de los sapos, si bien no parece éste un impacto de gran relevancia en aquella región. En Salamanca, de un total de 819 anfibios muertos por atropello, el 11,9% eran sapos comunes (Sillero, 2008).

La Tabla 1 recoge otros datos de mortalidad por atropello¹.

Tabla 1. Mortalidad por atropello en carreteras de España y Portugal¹.

Santos et al. (2007) estudiaron la red viaria de Cataluña y señalaron que la ubicación de los puntos negros en los que se producía una elevada mortalidad de B. spinosus se debería a una combinación de factores como la abundancia de animales, la densidad de tráfico y la calidad de los medios acuáticos utilizados para la reproducción en las zonas adyacentes. Los sapos utilizan los arroyos en sus migraciones desde y hacia las charcas de reproducción, por lo que en aquellas zonas en las que dichos arroyos se cruzan con una carretera es donde se produce la mayor mortalidad de individuos por atropellos. A nivel nacional, en el proyecto desarrollado en colaboración entre la Coordinadora de Organizaciones de Defensa Ambiental (CODA) y la Asociación Herpetológica Española (AHE) a principios de los 90 se identificaron varios puntos negros de mortalidad de B. spinosus en las carreteras españolas, en concreto en el Embalse de La Granda (Asturias), dos puntos en las carreteras de la provincia de Orense, otro en Navarra, otro en Valencia y uno más en el embalse de Ulldecona (Castellón), además de un punto negro adicional no contemplado en dicho informe en la vertiente sur de la Sierra de Gredos (Ávila) (Lizana 1993; PMVC-CODA, 1993).

Fuera de la Península, en la región de Vendée, en el oeste de Francia, B. spinosus fue la especie de anfibio más atropellada según las observaciones de Meek (2012), constituyendo un 38.7% de todos los anfibios atropellados. El mayor número de atropellos se concentraron durante los meses de octubre y noviembre, periodo en el que los sapos migran hacia sus zonas de reproducción. Considerando la abundancia y las distancias de desplazamiento de la especie, la frecuencia de atropellos de B. spinosus fue superior a la esperada tanto en carreteras que discurrían por medios forestales como en las que lo hacían por zonas urbanas, e inferior a la esperada en zonas agrícolas.

Si la alteración del hábitat terrestre es una de las principales amenazas para la supervivencia de las poblaciones de B. spinosus, lo mismo sucede con la destrucción, alteración o contaminación de los medios acuáticos. Especialmente en zonas secas, donde con más frecuencia se habla de regresiones de B. spinosus, existen numerosos factores relacionados con la desaparición o alteración de los lugares de puesta, incluyendo el drenaje y contaminación de los medios acuáticos o la destrucción de la vegetación ribereña, que afectarían sensiblemente a las poblaciones de la especie (Lizana, 1997, 2002; Lizana y Barbadillo, 1997; Fonseca, 2010). De este modo, en la Región de Murcia, Egea-Serrano et al. (2007) atribuyen a la desaparición o degradación de los medios acuáticos, además de a la alteración de los hábitats terrestres, el descenso observado en el área geográfica ocupada por B. spinosus. Por el contario, Galán (2011) cita a B. spinosus como una de las dos únicas especies de anfibios que sigue apareciendo en una zona del LIC Río Mandeo (Coruña) tres años después del drenaje de una charca como consecuencia de una actuación de mejora de un camino, actuación que motivó la desaparición de otras seis especies de anfibios en esa localidad.

La contaminación de los medios acuáticos puede originar problemas en diferentes fases del proceso de reproducción que en última instancia podrían afectar a la especie. Martínez-Solano (2003) menciona que muchos de los ríos y arroyos en los que se reproduce B. spinosus en los espacios protegidos de la Comunidad de Madrid están contaminados como consecuencia de vertidos incontrolados procedentes de zonas urbanas situadas aguas arriba. Montori et al. (2009) citan la contaminación de los medios acuáticos como consecuencia de la aplicación de fertilizantes y plaguicidas como una de las causas propuestas para explicar la desaparición de la especie del Delta del Llobregat. Diferentes trabajos experimentales han puesto de manifiesto que niveles ambientales de nitrato amónico, utilizado comúnmente como fertilizante, pueden afectar a la supervivencia, crecimiento y desarrollo de los embriones, larvas y metamórficos de B. spinosus (Ortiz et al., 2004; Ortiz Santaliestra, 2008; García-Muñoz et al., 2011a). El uso del sulfato de cobre como fungicida podría suponer igualmente un riesgo para la especie, ya que concentraciones equivalentes al doble de las detectadas en el campo en la zona del Alto Guadalquivir causaban un incremento de la mortalidad de las larvas en tan solo 48 horas (García-Muñoz et al., 2010). También la respuesta a los depredadores puede verse alterada por la contaminación del agua, tal y como demuestran Mandrillon y Saglio (2007) exponiendo larvas de poblaciones de la Bretaña francesa al herbicida amitrol. Las larvas expuestas a sulfato de cobre y nitrato amónico muestran una reducción y eficiencia de su capacidad de escape (García-Muñoz et al., 2011b).

Lizana y Pedraza (1998) demostraron que la radiación ultravioleta en zonas de alta montaña (Sierra de Gredos) tenía efectos negativos en el desarrollo de los embriones, cuya mortalidad se incrementaba significativamente cuando se exponían a la radiación solar directa a una profundidad máxima de 14 cm. Los mismos autores sugieren que este fenómeno podría ser una causa de declive poblacional (Pedraza y Lizana, 1997).

La cada vez más frecuente y variada presencia de especies invasoras es otro factor a sumar a la lista de posibles amenazas para B. spinosus. Procambarus clarkii es la especie invasora que más frecuentemente se ha relacionado con problemas en las poblaciones de B. spinosus. La introducción de P. clarkii en el Delta del Llobregat se ha propuesto como una de las causas de desaparición de B. spinosus de esta zona (Montori et al., 2009). Cruz et al. (2006) observan en la región portuguesa del Baixo Alentejo cómo la expansión del cangrejo produce una exclusión de B. spinosus de las charcas colonizadas por esta especie invasora, lo que en última instancia se refleja en un aislamiento de las poblaciones que quedan limitadas a zonas aún libres de cangrejos. También Bermejo-García (2007) menciona la ausencia de reproducción de la especie en una charca en la provincia de León colonizada por P. clarkii, si bien no aporta evidencia de que la especie se reprodujera en dicha charca antes de la entrada del cangrejo. En dos embalses de la Coruña, Galán (1997) habla de un efecto devastador sobre las poblaciones de B. spinosus tanto de P. clarkii como de dos especies de peces introducidas, G. holbrooki y C. auratus. Por el contrario y en relación a los peces alóctonos, es destacable la existencia de una asociación entre la presencia de ciprínidos y salmónidos introducidos en lagunas de alta montaña de la Sierra de Neila (Burgos) y el uso de dichas lagunas por parte de B. spinosus para su reproducción (Martínez-Solano et al., 2003b). Sin embargo, esta relación se debería a la inclinación de B. spinosus a reproducirse en medios estables, los únicos en los que los peces pueden sobrevivir, y lo que en realidad revelaría es, al menos, la indiferencia de los sapos a compartir su hábitat con la fauna piscícola introducida en aquella zona.

El impacto de diferentes tipos de enfermedades es otra de las amenazas potenciales para la supervivencia de B. spinosus. En Galicia, Ayres (2008a) relaciona un episodio de mortalidad masiva de embriones que afectó completamente a al menos un 20% de las puestas con el crecimiento de oomicetes similares a Saprolegnia; sin embargo, el trabajo no acomete una identificación precisa del supuesto agente infeccioso ni una comprobación de que el microorganismo sea la verdadera causa de la muerte de los embriones.

Existen casos documentados de quitridiomicosis con resultado de muerte de B. spinosus en el Parque Natural de Peñalara (Bosch y Martínez-Solano, 2006). No obstante, al no ser una especie particularmente sensible a esta enfermedad, devastadora para otros anfibios, se ha llegado a ver favorecida en esa zona, ocupando charcas de las que había desaparecido el sapo partero común (Alytes obstetricans) como consecuencia de la quitridiomicosis (Bosch y Rincón, 2008). Este fenómeno se apoyaría en el impacto negativo de la presencia de larvas de A. obstetricans sobre el crecimiento larvario en B. spinosus apuntado por Richter-Boix et al. (2007a). En este sentido, Bosch y Rincón (2008) demostraron experimentalmente que B. spinosus evitaba realizar puestas en medios ocupados por A. obstetricans. Garner et al. (2009) observaron que la exposición a Batrachochytrium dendrobatidis, el hongo causante de la quitridiomicosis, durante la etapa larvaria de B. spinosus, pese a no resultar letal, afectaba al crecimiento y podía ocasionar la muerte en el momento de la metamorfosis incluso cuando los efectos de la infección no se manifestaban. Según este estudio, una buena condición corporal resultaba fundamental a la hora de sobrevivir a la infección, lo que pondría de manifiesto el riesgo asociado a otros factores estresantes que afectan negativamente a la condición de los individuos.

Precisamente en ambientes muy alterados la combinación de los efectos negativos de diversos estresantes puede resultar particularmente nociva; Macías et al. (2007) demostraron experimentalmente que la interacción entre la radiación ultravioleta de tipo B y la presencia de niveles elevados de nitrito en el agua resultaba hasta siete veces más letal para las larvas de B. spinosus de la Sierra de Gredos que lo observado para cada factor por separado. Fernández Benéitez (2011) demostró una relación directa entre la intensidad de radiación ultravioleta recibida y la mortalidad embrionaria como consecuencia de oomicetes patógenos del género Saprolegnia. Sin embargo, más del 75% de las puestas aparecían a profundidades superiores a los 10 cm, de tal modo que la selección de lugares de puesta serviría para, indirectamente, proteger a los embriones del impacto de la radiación y de los efectos adversos asociados a la misma. Los cambios previsibles en la estructura e hidroperiodo de las lagunas relacionados con el cambio climático podrían poner en riesgo este equilibrio al verse forzados los sapos a utilizar biotopos de puesta más expuestos a la radiación solar. Por otra parte, Ortiz-Santaliestra et al. (2011) observaron, en el Parque Natural de Peñalara, una mayor prevalencia de infección por B. dendrobatidis en larvas protegidas del impacto de la radiación ultravioleta de tipo B que en larvas expuestas, lo que se podría atribuir al impacto negativo de la radiación sobre el hongo o al hecho de que la exposición desencadenara respuestas fisiológicas asociadas al estrés que indirectamente protegieran también del patógeno.

El cambio climático, además de causar una serie de efectos indirectos asociados con el mayor impacto de otros estresantes como los patógenos o la radiación ultravioleta, conlleva un incremento en la frecuencia de aparición de fenómenos extremos tales como cambios bruscos en las temperaturas. En este sentido, Montori et al. (2011) describen un episodio de mortalidad generalizada de adultos reproductores y puestas de B. spinosus en el Pirineo catalán como consecuencia de un descenso brusco de temperaturas. Si bien se trata de un evento puntual que de ningún modo puede asociarse con un cambio en las condiciones climáticas, la severidad de estos episodios sugiere que un incremento en la frecuencia de los mismos podría resultar devastador para las poblaciones.

Sobre los efectos del cambio climático en la distribución ver Distribución geográfica.

Medidas de conservación

La práctica totalidad de las medidas de conservación llevadas a cabo para proteger a las poblaciones de B. spinosus están relacionadas con los intentos por minimizar el impacto de la mortalidad por atropellos. En Cataluña, Santos et al. (2007) describen una cierta concentración de los atropellos de B. spinosus en lugares donde las carreteras se cruzan con arroyos utilizados como corredores migratorios. Así, la ubicación de pasos en estas zonas parece una medida fundamental para reducir la mortalidad como consecuencia de este factor. Analizando medidas para facilitar el cruce de carreteras Lesbarrères et al. (2004) comprobaron que B. spinosus en Angers (oeste de Francia) mostraba una clara selección de los túneles habilitados a tal efecto, mostrando preferencia por aquellos túneles cuya base estaba cubierta por un sustrato de tierra respecto de los túneles de hormigón sin ningún tipo de recubrimiento.

En general, una de las medidas más efectivas para mejorar el estatus de las poblaciones de anfibios es la creación o adecuación de hábitats, especialmente de medios acuáticos. Al mostrar preferencia por medios permanentes, en el caso de B. spinosus la creación de pequeñas charcas, que tan buenos resultados da para otros anfibios (Alarcos et al., 2003), no parece una medida tan efectiva, siendo preferible buscar mecanismos para mantener la estabilidad de los medios acuáticos. En este sentido, en la localidad de Ainhoa, en el País Vasco Francés, se aumentó en un 150% la superficie de agua apropiada para la puesta de huevos y desarrollo larvario, asegurando la entrada de agua en la zona para mantener un nivel adecuado, medida con la que se logró multiplicar por cinco el tamaño de la población de B. spinosus (Vignes 2009).

Referencias

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Manuel E. Ortiz-Santaliestra
University of Koblenz-Landau, Institut for Environmental Sciences
Fortstraβe 7, Building C1, Room 101b, D-76829 Landau

Fecha de publicación: 4-04-2014

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 30-10-2014

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