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Key words: Common Toad, interactions, predators, parasites, pathogens.
Interacciones entre especies Se han descrito relaciones de B. spinosus con otras especies en relación con su distribución geográfica y de hábitat. Guerrero et al. (1999) describen un elevado grado de asociación de B. spinosus con P. perezi, y en menor medida con el sapo corredor (Bufo calamita), en relación con las variables ambientales que determinan la presencia de estas especies en el área correspondiente a las cuencas mediterráneas andaluzas, entre Punta de Tarifa (Cádiz) y Cabo de Gata (Almería). Estas asociaciones parecen fundamentadas en el carácter generalista que en esta área presentan las tres especies mencionadas. Así, Montori et al. (2007) identifican un cierto grado de solapamiento geográfico con la especie invasora Discoglossus pictus analizando la distribución de ambas especies en Cataluña, aunque el análisis se realiza a un nivel global y no es necesariamente indicativo de un solapamiento real. De hecho, apenas existe solapamiento al analizar la tipología de las charcas utilizadas para la reproducción o la composición de la dieta, lo que indicaría la inexistencia de competencia interespecífica. Más frecuentes son los casos en los que se analiza la competencia interespecífica entre larvas de B. spinosus y otras especies de anuros. Reques y Tejedo (1992) describen un elevado grado de solapamiento, en lo referido a la explotación de los recursos espaciales, de B. spinosus con el sapillo pintojo ibérico (Discoglossus galganoi) y con P. perezi en Córdoba, y en menor medida con B. calamita. A nivel de individuo, las larvas de B. spinosus muestran una desventaja competitiva cuando aparecen en simpatría con las del sapillo moteado (Pelodytes punctatus), exhibiendo retrasos en la tasa de desarrollo, menor tamaño de metamorfosis y menor probabilidad de supervivencia. Sin embargo, a nivel de población es B. spinosus quien obtiene la ventaja al consumir más energía acumulada como consecuencia de una densidad habitualmente mayor y una tasa metabólica más elevada que P. punctatus (Richter-Boix et al., 2004). De hecho, esta especie acelera su desarrollo en presencia de B. spinosus, al que según Richter-Boix et al. (2004) reconocería como un indicador de empobrecimiento del hábitat. Gómez-Mestre y Tejedo (2002) describen una ventaja competitiva de las larvas de B. spinosus sobre las de B. calamita del sur de España, si bien la relación entre ambas especies resulta más equilibrada en el caso de poblaciones simpátricas. Richter-Boix et al. (2007a) muestran que B. spinosus es la única especie entre seis anuros estudiados en el entorno de Barcelona que no presenta una respuesta diferencial ante la presencia de larvas de otras especies, lo que se atribuye al hecho de que, por ser más frecuente en charcas más permanentes, no se ven sometidos a la presión de tener que ajustar su tasa de desarrollo a las cambiantes condiciones del medio acuático en el que viven. Uno de los mecanismos más estudiados en relación con la competencia entre larvas de anuros es la inhibición del crecimiento como consecuencia de la ingestión de algas unicelulares de la especie Anurofeca (= Prototheca) richardsi, excretada en las heces de las larvas competidoras (Beebee, 1991). En Inglaterra, se ha demostrado que el crecimiento de las larvas de B. bufo se ve inhibido cuando éstas crecen en compañía de las de otros anuros, fundamentalmente R. temporaria (Wong y Beebee, 1994; Baker y Beebee, 1997, 2000), como consecuencia de la competencia por los nutrientes que el alga ejerce en el intestino de la larva (Beebee, 1991). Del mismo modo, B. bufo parece ejercer el mismo efecto sobre B. calamita, según estudios llevados a cabo en el sur de Inglaterra (Bardsley y Beebee, 2001). Si bien no existen datos concretos sobre la acción de A. richardsi sobre B. spinosus, la similitud en términos ecológicos y de dieta con B. bufo hace suponer que este efecto podría suceder también en aquellas áreas de Iberia donde las larvas de B. spinosus aparecen en simpatría con las de R. temporaria. No obstante, parece ser que este mecanismo particular de competencia interespecífica tiene muy poca relevancia en el medio natural y apenas afecta a la estructura de las comunidades larvarias en comparación, por ejemplo, con el efecto que causa la depredación (Baker y Beebee, 1997).
Estrategias antidepredatorias Si bien se han descrito diversos mecanismos tanto de defensa activa como pasiva de los adultos de B. spinosus en tierra, apenas existen datos acerca de los mecanismos de detección y/o identificación de los depredadores en este medio. El principal órgano de detección del peligro es probablemente la vista; sin embargo, también pueden emplear el oído, tal y como demostraron Llusia et al. (2010) trabajando con ejemplares procedentes de Somiedo (Asturias). Estos autores observaron que los sapos respondían de manera inespecífica a diferentes sonidos, algunos de ellos procedentes de depredadores como la nutria, incrementando el tiempo destinado a desplazarse y a desarrollar conductas de escape. Dicha inespecificidad en la respuesta constituiría una señal muy útil para detectar peligro en forma de objetos que se aproximan. Ante la presencia de un depredador, la mayoría de los sapos permanecen inmóviles hasta que el depredador muestra un claro comportamiento de captura. Ante el ataque del depredador, los sapos pueden huir o, más comúnmente, llenar de aire sus sacos linfáticos para aumentar su tamaño corporal, al tiempo que se levantan sobre sus patas posteriores y enseñan la parte dorsal de su cabeza. Esta estrategia ha sido observada, por ejemplo, en ejemplares de Doñana (Díaz-Paniagua et al., 2007). Como mecanismo pasivo de defensa, los sapos pueden segregar sustancias tóxicas por sus glándulas parótidas, sustancias que terminan extendiéndose por toda la superficie corporal. Las secreciones son de color blanco y apariencia cremosa, y su liberación puede ser muy rápida gracias al movimiento de los pequeños paquetes musculares que rodean las glándulas parótidas. Los venenos afectan fundamentalmente al sistema muscular, con el consiguiente efecto sobre el ritmo cardiaco y la función respiratoria, aunque también presentan efectos neurotóxicos. Los agentes activos de las secreciones pueden agruparse en dos grandes tipos; por un lado, derivados esteroides que causan taquicardias e inducen la fibrilación muscular con el consiguiente fallo cardiaco. Dentro de este grupo se distinguen dos tipos de sustancias, las bufogeninas y las bufotoxinas, siendo estas últimas las responsables de los efectos farmacológicos del veneno. El otro gran grupo de sustancias son los alcaloides, que a su vez se diferencian en dos tipos: las catecolaminas y los derivados de la tryptamina. Las primeras incluyen adrenalina, noradrenalina y sus precursores, mientras que los segundos incluyen serotonina y bufotonina, una sustancia con efectos alucinógenos (descrito por Bedford, 1974 para B. bufo en el Reino Unido). Con relación a la conducta antipredatoria de las larvas de B. spinosus, la mayoría de los datos disponibles indican una estrategia basada en la escasa palatabilidad más que en evitar la captura. Así, Álvarez y Nicieza (2009) describen una rápida captura, por parte de larvas del género Aeshna (Odonata), de las larvas de B. spinosus. Si bien la mitad de las larvas capturadas no eran consumidas como consecuencia de la escasa palatabilidad, el manejo del que eran objeto por parte del depredador les producía lesiones que, una vez liberadas, incrementaban de forma significativa el riesgo de ser atacadas y consumidas por larvas de la propia especie. Álvarez y Nicieza (2006) describen la ausencia de adaptaciones morfológicas destinadas a reducir la depredación por parte de larvas de invertebrados. Según estos autores, las larvas de B. spinosus dependerían esencialmente de defensas químicas, más eficaces para evitar la depredación por vertebrados, sacrificando de alguna manera la eficiencia de sus defensas frente a depredadores invertebrados. La posesión de sustancias tóxicas que reducen la palatabilidad para determinados depredadores, fundamentalmente vertebrados, ha sido descrita para B. bufo en diferentes regiones de Europa (Henrikson, 1990; Reading, 1990; Manteifel y Reshetnikov, 2002). Marquis et al. (2004) y Almeida et al. (2011) observaron que las larvas de B. spinosus respondían a la presencia de depredadores tanto autóctonos (larvas de S. salamandra y de odonatos) como exóticos (P. clarkii) reduciendo significativamente su actividad natatoria, lo que también parece apuntar una mayor dependencia de sus defensas químicas. Cruz y Rebelo (2005), por el contrario, no hallaron ningún efecto de la presencia de depredadores sobre la actividad. La respuesta de las larvas de B. spinosus ante las señales químicas indicadores de riesgo de depredación parece ser bastante generalizada, e independiente del tipo de depredador, tal y como observaron Almeida et al. (2011) al exponer larvas tanto a un depredador autóctono (larvas de odonatos) como a uno alóctono (P. clarkii), encontrando una respuesta similar en ambos casos. Probablemente, la señal para desarrollar la respuesta antipredatoria procedería de congéneres atacados por los depredadores, lo que explicaría esta inespecificidad. También Mandrillon y Saglio (2007) encontraron una respuesta antipredatoria ante la presencia de señales derivadas de la actividad predatoria de los cangrejos, lo que supondría que las señales de alarma producida por conespecíficos que se ven atacados, o en los residuos de los depredadores que han consumido dichos conespecíficos, juegan un papel fundamental en la detección y reconocimiento de los depredadores. Sin embargo, Marquis et al. (2004) observaron que las respuestas conductuales que las larvas de B. spinosus de los alrededores de Rennes (Francia) mostraban ante el olor de depredadores nativos no se producían cuando éstas se veían expuestas a señales químicas de un depredador introducido como es el cangrejo Astacus leptodactylus. Según Mandrillon y Saglio (2005) los renacuajos podrían guardar memoria de la asociación entre señales de alarma y señales de la especie depredadora para así reconocer a los depredadores en futuros encuentros, si bien Álvarez y Nicieza (2006) no detectaron la existencia de fenómenos de aprendizaje tras encuentros previos con depredadores. Una estrategia muy común entre los anuros para reducir la presión de depredación sobre sus larvas consiste en adaptar la tasa de desarrollo al riesgo de ser depredado. Almeida et al. (2011) trabajando con larvas de B. spinosus cercanas a la metamorfosis procedentes de las zonas de Grandôla y valle del Sado (Portugal), encontraron que, en presencia de señales de depredadores, las larvas acortaban su tiempo de metamorfosis, alcanzando la fase juvenil con una masa corporal inferior a lo observado en ausencia de señales de depredadores. Por último, otra estrategia común entre las larvas de anuros como es el desarrollo de adaptaciones morfológicas destinadas a reducir la depredación por parte de larvas de invertebrados no parece una respuesta habitual entre las larvas de B. spinosus (Álvarez y Nicieza, 2006; Richter-Boix et al., 2007d; Almeida et al., 2011).
Depredadores Entre los depredadores de los sapos adultos aparecen tanto mamíferos como aves y ofidios. Entre los primeros, se han observado mutilaciones en masa y numerosos cadáveres semidevorados por nutria (Lutra lutra) en el Circo de Gredos (San Segundo y Ferreiro, 1987; Lizana, 1990; Lizana y Pérez-Mellado, 1990; Lizana, 1997) y en Galicia (Ayres y García, 2007). Lizana y Pérez-Mellado, (1990) describen la conducta de manejo de los B. spinosus adultos por parte de la nutria, similar a la ya descrita por Henry (1984) en sus observaciones de B. spinosus atacados por tejones (Meles meles) en el centro de Francia. El depredador practica una incisión ventral con sus uñas que deja al descubierto la parte interna de las zonas abdominal y torácica de su presa. El mustélido sujeta entonces la piel abierta del sapo contra el suelo utilizando sus patas, empleando los dientes para agarrar la parte interna que ha quedado al descubierto, de modo que, tirando hacia arriba del sapo con la boca logra finalmente darle la vuelta como si se tratara de un guante que estuviese volviendo del revés. Así queda al descubierto la zona interna del sapo que es consumida sin necesidad de entrar en contacto con la piel de la presa impregnada de sustancias venenosas. Bartralot y Bonet-Arbolí (2000) encuentran individuos manipulados de la misma manera en Cataluña, aunque no identifican a la especie de mustélido que los había consumido. Según Lizana (1990), estas depredaciones masivas por parte de las nutrias serían consecuencia de un aprovechamiento oportunista del fácil recurso trófico ofrecido por los sapos durante el periodo reproductor. García-Díaz y Ayres (2010) demuestran la importancia de B. spinosus en la dieta invernal de la nutria en el humedal de Gandaras de Budiño e Ribeiras do Louro (Galicia), llegando a constituir hasta el 88,5% de la biomasa consumida durante el invierno. En esta misma localidad, Ayres y García (2011) describen una depredación selectiva de la nutria hacia individuos de mayor tamaño, lo que supone un mayor consumo de hembras al ser éstas habitualmente más grandes que los machos. Estos datos apoyarían la teoría del sapo común como presa ocasional de la nutria. Otros mustélidos que ocasionalmente pueden capturar B. spinosus son la marta (Martes martes; Garzón et al., 1984), la garduña (Martes foina; Lizana, 1990) o el turón (Mustela putorius; Lodé, 1996). En el caso de este último se ha descrito una depredación selectiva hacia los machos durante el periodo reproductor en el oeste de Francia (Lodé, 1996), con el consiguiente efecto potencial sobre la razón de sexos. Respecto de otros mamíferos, también se ha citado al zorro como consumidor ocasional de B. spinosus (Lizana, 1990), y se ha sugerido que los juveniles podrían ser un recurso trófico para roedores como el lirón careto (Elyomis quercinus) o los ratones de campo (Apodemus sp.) (Lizana, 1990). En Sierra Morena el sapo común representa el 0,61% de las presas del aguililla calzada (Hiereaetus pennatus), el 2,33% de las presas del busardo ratonero (Buteo buteo), el 1,7% de las presas del milano negro (Milvus migrans), el 2,48% de las presas de la culebrera europea (Circaetus gallicus) y el 0,60% de las presas del búho real (Bubo bubo). Todas estas especies dejan intacta la piel del dorso, cabeza y patas (Amores et al., 1979). Díaz-Paniagua et al. (2007) reportan casos de B. spinosus depredados por milano real (Milvus milvus), milano negro (Milvus migrans) y busardo ratonero (Buteo buteo) en Doñana, mientras que en Granada se ha citado a B. spinosus como presa secundaria del águila culebrera (Circaetus gallicus) (Gil y Pleguezuelos, 2001). Se ha encontrado en la dieta del azor (Accipiter gentilis) en Castellón (Verdejo, 1994). Los reptiles que con mayor frecuencia aparecen en la lista de depredadores de B. spinosus son las culebras del género Natrix (Garzón, 1975; Salvador, 1985; García-París et al., 2004). Estas culebras, especialmente la culebra viperina (Natrix maura), pueden consumir también grandes cantidades de larvas de la especie (Lizana, 1990). Además de las culebras de agua, las larvas cuentan con una amplia variedad de potenciales depredadores, desde larvas de coleópteros acuáticos de las familias Dytiscidae o Hydrophilidae (Lizana, 1990) hasta cangrejos de río, en especial P. clarkii, dada su abundancia y amplia distribución por los ríos, charcas y lagunas de la Península Ibérica (Cruz y Rebelo, 2005), pasando por larvas de urodelos como S. salamandra (Lizana, 1990). La presencia de peces, sin embargo, no parece resultar un problema para la reproducción de la especie, que a menudo comparte hábitat con la fauna piscícola o, al menos, se muestra indiferente ante la presencia de ésta (Cruz et al., 2006; Martínez-Solano et al., 2003b; Orizaola y Braña, 2006). De Vries y Marco (2008) mencionan el consumo de una puesta de B. spinosus por galápagos leprosos (Mauremys leprosa) en la Sierra Norte de Sevilla. Cruz y Rebelo (2005) demuestran experimentalmente que los embriones de la especie parecen relativamente resistentes, en comparación con otros anfibios ibéricos, a la depredación por P. clarkii.
Parásitos y enfermedades Gosá et al. (2009) y Díez de Salazar et al. (2012) observan adultos de B. spinosus en diferentes localidades de Navarra, Guipúzcoa y Vizcaya portando larvas del díptero Bufolucilia bufonivora en sus cavidades nasales, así como con huevos del parásito en las glándulas parótidas. Este caso de parasitismo, que presenta una gran especificidad parásito-hospedador (Brumpt, 1934; Strijbosch, 1980), ha sido descrito en gran parte de Europa para las diferentes especies del complejo B. bufo. Los adultos depositan sus huevos en el dorso del sapo. Al nacer las larvas se desplazan a las cavidades nasales alimentándose de sus tejidos blandos; pudiendo causar la muerte del sapo en tan solo dos o tres días (Rostand, 1955; Janzen, 1994). La fauna helmintológica asociada a B. spinosus en la Península Ibérica se compone principalmente de trematodos y nematodos. Entre los primeros, se han citado Pleurogenoides medians, Opistoglyphe ranae, Opisthodiscus nigrivasis, Haematoloechus carbonelli, Gorgodera euzeti, G. microovata, Gorgoderina vitelliloba, Haplomera cylindracea y Crepidostomum metoecus (López-Neyra, 1947; Fernández et al., 1987a; Lluch et al., 1991; Votjkova y Roca, 1994; Soriano et al., 1996). Galeano et al. (1996) encuentran un 100% de prevalencia de Leptophallus nigrovenosus en ejemplares del sudeste de la provincia de Teruel. Entre los nematodos, se han citado como parásitos de B. spinosus a Oswaldocruzia filiformis, Oxysomatium brevicaudatum, Apelctana brumpti, Dorylaimidae sp. y a Dorylaimus parasiticus tanto en el tracto intestinal como en la cavidad corporal de los sapos (López-Neyra, 1947; Fernández et al., 1987b; Navarro et al., 1995; Soriano et al., 1996). Soriano et al. (1996) también hallaron al cestodo Nematotaenia dispar en ejemplares de B. spinosus de la Sierra de Gredos. García-París et al. (2004) señalan la ausencia de estudios acerca de los protozoos parásitos de B. spinosus en la Península Ibérica. En la Sierra de Espuña (Murcia) se encontró un renacuajo parasitado por una sanguijuela de la especie Hirudo medicinalis (Moreno-Valcárcel et al., 2009). Los casos de parasitismo por sanguijuelas en sapos comunes de toda Europa son bien conocidos tanto en adultos (Hoffmann, 1960; Eibl-Eibesfeldt, 1969; Fontaneto et al., 1999; Merilä y Sterner, 2002) como en huevos (Kwet, 1996; Fontaneto et al., 1999) aunque, por el momento, no parecen existir más datos que el mencionado en Murcia al respecto de este tipo de parásitos en B. spinosus. También se ha descrito un caso puntual de criptococosis pulmonar producida por la levadura Cryptococcus neoformans en el norte de Portugal (Seixas et al. 2008). En el capítulo de enfermedades emergentes, y como se ha señalado en el apartado de amenazas, aunque se han documentado casos de mortalidad como consecuencia de la infección por el hongo quitridio B. dendrobatidis (Bosch y Martínez-Solano, 2006), no parece B. spinosus una especie particularmente sensible al impacto de esta enfermedad (Bosch y Rincón, 2008). También se han documentado infecciones por Oomycetes del género Saprolegnia afectando masivamente a las puestas de la especie en lagunas de montaña de la Sierra de Gredos (Fernández Benéitez, 2011).
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