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Key words: Common Toad, reproduction, demography
Biología de la reproducción El periodo reproductor en cada localidad depende en gran medida de las condiciones climáticas. La temporada reproductora en Doñana comienza en enero o febrero (Díaz-Paniagua 1992; Díaz-Paniagua et al. 2005); en Huelva, las primeras puestas tienen lugar en diciembre, con las mayores concentraciones en febrero y marzo (González de la Vega, 1988), mientras que en Córdoba las puestas comienzan a aparecer durante febrero (Reques y Tejedo, 1992). En Murcia, las puestas aparecen en marzo y el periodo larvario se prolonga hasta mayo (Egea-Serrano et al., 2005). En Cataluña, el comienzo del periodo reproductor se sitúa entre enero y marzo (Campeny y Montori, 1988), apareciendo concentrado hacia finales de febrero en zonas del litoral (Richter-Boix et al., 2007c). En zonas bajas de Castilla y León la reproducción puede comenzar a principios de la primavera (Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009). En Galicia, la reproducción acontece en torno al mes de marzo (Galán y Fernández-Arias, 1993), aunque Ayres (2008b) observa puestas ya en diciembre en el humedal de Gandaras de Budiño e Riberas do Louro. En el País Vasco Francés el periodo de reproducción comienza entre finales de enero y mediados de febrero, y finaliza en abril o en ocasiones a primeros de mayo, si bien aproximadamente el 75 % de las puestas se realizan en marzo (Vignes, 2009). En la Sierra de Gredos, el comienzo de la reproducción coincide con el deshielo, a mediados de junio (San Segundo y Ferreiro, 1987), al igual que en la Sierra de Guadarrama (Martínez-Solano et al., 2006). Lizana (1990) encuentra, en Laguna Grande de Gredos, machos dirigiéndose a las charcas en la última semana de abril o primera de mayo, y puestas desde la segunda semana de mayo hasta la primera o segunda de junio. El comienzo de la actividad reproductora parece corresponderse con el aumento de la temperatura ambiental nocturna por encima de 0°C. Richter-Boix et al. (2006a) estudian la fenología reproductora en diferentes charcas en el entorno de la ciudad de Barcelona durante varios años. A diferencia de otros anfibios, B. spinosus presenta un único periodo de reproducción anual, el cual sucede muy temprano, a finales del invierno, en cuanto las temperaturas comienzan a subir. Esto le confiere una ventaja competitiva ya que sus renacuajos ya muestran un cierto grado de desarrollo cuando los embriones del resto de las especies aparecen en el agua. Apenas existen variaciones interanuales en el periodo reproductor, lo cual parece típico de una especie que usa para reproducirse medios más o menos permanentes, y en consecuencia no sometidos a lo impredecible de los medios temporales de los ambientes mediterráneos. El ciclo espermatogénico de B. spinosus en la Sierra de Gredos ha sido descrito en detalle por Lizana y Fraile (1987) y Lizana (1990). Se trata de un ciclo discontinuo típico de las poblaciones que experimentan una parada invernal en su actividad. En el mes de abril, cuando comienza la actividad reproductora, los túbulos seminíferos se hallan repletos de espermátidas redondas y espermatozoides en haces y libres que proceden del ciclo anterior y permanecen desde el invierno. En este mes aparece también el máximo en el número de espermatogonias primarias que ya comenzaron a formarse a comienzos del otoño anterior y que durante los meses de mayo y junio dan lugar a espermatogonias secundarias y ya a algunos espermatocitos. Los haces de espermatozoides y las espermátidas redondas que aun persistían desde el ciclo anterior desaparecen. En julio, mientras desaparecen las espermatogonias primarias y se reduce el número de secundarias, se produce la maduración, alcanzándose el número máximo de espermatocitos. Las espermátidas redondas proliferan rápidamente hasta alcanzar el máximo en septiembre, al tiempo que disminuyen los tipos celulares anteriores. El proceso de espermiogénesis comienza en septiembre, cuando ya aparecen haces de espermatozoides embebidos en las células de Sertoli. En octubre, antes de la detención invernal del proceso, desciende el número de espermátidas redondas y los túbulos seminíferos aparecen repletos de espermatozoides, al tiempo que ya se observan algunas espermatogonias primarias que reiniciarán el nuevo ciclo. El patrón temporal de la espermatogénesis sufre ligeras variaciones en diferentes localidades de la Sierra motivadas fundamentalmente por la duración de la parada invernal en la actividad. El número de células intersticiales que rodean los túbulos seminíferos no varía a lo largo del ciclo espermatogénico, pero sí la proporción de cada tipo de células de acuerdo a su contenido en testosterona (Lizana, 1990). Así, las células con un mayor contenido en testosterona son más numerosas durante abril y mayo, están ausentes desde junio a septiembre y reaparecen en octubre. Lizana (1990) describe el proceso de oogénesis en las poblaciones de B. spinosus de la Sierra de Gredos. Los ovocitos comienzan su desarrollo en primavera, inmediatamente después de la puesta. De acuerdo con lo descrito para B. bufo, el inicio del nuevo ciclo dependería de la secreción de elevados niveles de gonadotropina en la pituitaria (Jørgensen et al., 1979). La producción de ovocitos se produciría en oleadas, suponiendo cada oleada un incremento aproximado del 50% en el número de ovocitos (Jørgensen, 1984), que se vería compensado por la reabsorción o maduración de los mismos, de tal modo que el número de ovocitos permanece muy similar a lo largo de toda la vida de la hembra (Billeter y Jørgensen, 1976). El desarrollo vitelogénico de los ovocitos continúa durante el verano hasta hallarse ya casi transformados en óvulos en septiembre. El proceso de ovulación propiamente dicho, con la transformación de los ovocitos en óvulos, su liberación a la cavidad peritoneal y paso al oviducto, se produce inmediatamente tras el comienzo de la actividad primaveral, y vendría condicionado por factores endógenos, en especial la liberación de progesterona, que a su vez dependerían de condiciones ambientales como el aumento de temperaturas, las precipitaciones primaverales y el fotoperiodo, además de por factores nutricionales (Jørgensen et al., 1979; Jørgensen 1982, 1984, 1986). En zonas altas de la Sierra, los óvulos listos para la puesta, dentro del oviducto, aparecen en mayo y junio. Algunas hembras con óvulos totalmente formados no llegan a realizar la puesta dentro del periodo de reproducción. Esta incapacidad podría deberse a factores nutricionales que impedirían que el ciclo se completase a tiempo, de modo que no todas las hembras se reproducen anualmente, como sucede en otras especies emparentadas (Heusser, 1968; Jørgensen, 1982, 1986). También los cambios climáticos, al alterar la duración del periodo reproductor, podrían ejercer alguna influencia sobre este fenómeno. El ciclo de desarrollo del oviducto es similar al del ovario, estando completamente diferenciado durante el periodo reproductor. Tras la puesta se retrae y permanece así durante el verano, para aumentar su diferenciación de nuevo en el otoño. Los individuos reproductores muestran una alta filopatría, retornando a los mismos lugares de puesta año tras año (Heusser, 1968). Por lo general, los machos acuden primero a las charcas (Lizana, 1990), aunque Campeny y Montori (1988) no observan este patrón en una población de la especie en Argentona (Barcelona). A diferencia de lo descrito para B. bufo en Gran Bretaña (Gittins et al., 1980; Gittins, 1983a; Loman y Madsen, 1986), no existen diferencias en el comienzo de la actividad reproductora en función del tamaño corporal en los B. spinosus de Gredos (Lizana, 1990). Se ha especulado mucho acerca de los factores que desencadenan el final de la hibernación y comienzo de los desplazamientos hacia las zonas de reproducción. Sin apenas datos para B. spinosus, en el caso de una especie similar como B. bufo se han citado en diferentes zonas de Europa factores endógenos e influencia de las fases lunares como desencadenantes del proceso, incluso con mayor importancia que las condiciones climáticas (Gittins, 1983a; Sinsch, 1988; Reading, 1998; Grant et al., 2009). La llamada reproductora es débil, limitada a sonidos cortos y poco llamativos, similar al ladrido lejano de un perro pequeño (Boulenger, 1898; Rostand, 1970; González de la Vega, 1988). Los machos cantan con temperaturas comprendidas entre 6 y 12ºC (Reques y Tejedo, 1992). En su camino a las charcas, algunas hembras son interceptadas por machos y llegan apareadas. La frecuencia de uso de esta estrategia está condicionada por las características del entorno del medio reproductor. En Laguna Grande de Gredos, la distancia entre las laderas donde hibernan los individuos y los biotopos de reproducción no supera los 200 m, lo que reduce las posibilidades de intercepción por machos (Lizana, 1990). Por el contrario Davies y Halliday (1978) describen para una población de B. bufo en Inglaterra que el 84,4% de las hembras ya estaban emparejadas cuando entraron en la charca. En las poblaciones del norte ibérico y de Francia los machos generalmente esperan a las hembras dentro del agua (Guyétant, 1986; Campeny y Montori, 1988). El número de machos supera en tres a seis veces el de las hembras (Lizana, 1990; Vignes, 2009), habiéndose llegado a calcular sex ratios de 1:25 en Cataluña (Campeny y Montori, 1988) ó 1:14 en el País Vasco Francés (Vignes, 2009). Los machos pueden permanecer en las charcas varias semanas, en la mayoría de los casos sin abandonarlas en ningún momento (Salvador, 1985; Lizana, 1990), mientras que las hembras permanecen de tres a seis noches. Se ha comprobado que desde la adición de testosterona a los ovocitos se necesita un periodo de 15 a 20 horas para la ovulación, lo que podría relacionarse con el tiempo que permanecen las hembras en las charcas hasta efectuar la puesta (Lizana, 1990). El amplexus es axilar. Debido al sesgo en la razón de sexos, la competencia entre machos por abrazarse a una hembra es muy fuerte, lo que origina peleas entre machos solitarios y apareados (Salvador, 1985; Lizana, 1990). Los atacantes intentan el desplazamiento sujetándose a la parte anterior o posterior de la hembra, empujando con sus patas o con su cabeza, respectivamente, al macho abrazado (Lizana, 1990). Los machos de mayor tamaño tienen más posibilidades de éxito en sus intentos de desplazamiento, y de ahí que en aquellas poblaciones en las que el apareamiento en tierra es una estrategia viable tiendan a existir variaciones en función del tamaño en la estrategia reproductora de los machos. Así, mientras que los machos más grandes acuden a las charcas y esperan, confiando en su capacidad para desplazar a los machos rivales, los individuos más pequeños tienden a esperar a las hembras fuera del agua para emparejarse lo antes posible. Las probabilidades de éxito de los intentos de desplazamiento dependen en gran medida de la diferencia en tamaño entre los contendientes (descrito para B. bufo por Davies y Halliday, 1977, 1978; Reading y Clarke, 1983; Loman y Madsen, 1986; Höglund, 1989). A la hora de seleccionar la pareja a la que acoplarse, los machos no parecen discriminar en función del tamaño de la hembra (Marco y Lizana, 2002). Los machos no apareados tratan constantemente de abrazar a otros sapos solitarios cercanos, en su mayoría machos. Los machos abrazados emiten inmediatamente una llamada de liberación (Lizana, 1990; Marco y Lizana, 2002). Este tipo de llamadas también se emiten durante los intentos de desplazamiento, lo que podría interpretarse como una manera del macho de informar de su tamaño corporal tanto al rival como a la pareja (Davies y Halliday, 1978). A menudo se observan igualmente intentos de amplexus simultáneo de varios machos con una sola hembra, muchos de los cuales terminan con la muerte de la hembra, que no puede resistir el peso de los machos y termina por ahogarse. En estos amplexos múltiples, las llamadas de suelta emitidas por los otros machos en amplexus no parecen disuadir a aquellos que intentan sumarse al amplexus (Lizana, 1990). En general, los machos responden a cualquier movimiento que se produzca dentro del agua, llegando a observarse machos agarrados a objetos inertes como palos o botas, o incluso a hembras muertas (Curt y Galán, 1982; Lizana, 1990; Ayres 2008c, 2010). Del mismo modo, se han citado amplexos interespecíficos con individuos de salamandra común (Salamandra salamandra) rana verde común (Pelophylax perezi) o rana bermeja (Rana temporaria) (Reading, 1984; Lizana, 1990). De hecho, trabajando con machos de B. spinosus de Sanabria (Zamora) Marco y Lizana (2002) describieron la incapacidad de discriminar, en ausencia de diferencias de tamaño, entre machos y hembras de la propia especie o entre congéneres e individuos de P. perezi a la hora de acoplarse. Pese a que el apareamiento con hembras de mayor tamaño es más efectivo debido a la mayor fecundidad de éstas, la inversión energética de los machos en el proceso de apareamiento es directamente proporcional al tamaño de la hembra, lo que reduce las probabilidades de éxito en los siguientes intentos de apareamiento por parte de los machos (Lengagne et al., 2007), compensándose así de algún modo las ventajas que ofrecen las hembras de mayor tamaño. Las parejas en amplexus suelen mantenerse en las zonas de mayor insolación (Campeny y Montori, 1988), completamente sumergidas, en orillas y zonas quietas de las lagunas (San Segundo y Ferreiro, 1987). Se han observado amplexus de 15 y 23 días de duración (Curt y Galán, 1982; González de la Vega, 1988). La puesta se efectúa en cordones de 10 mm de anchura y varios metros de longitud (González de la Vega, 1988). Los cordones gelatinosos son extendidos en los lugares de mayor insolación y con una profundidad media, preferentemente sobre las hierbas aunque también en zonas sin vegetación, y a menudo aparecen concentrados en las áreas favorables de las charcas (Campeny y Montori, 1988; Lizana, 1990). En Gredos, la distancia media de la puesta a las orillas de las charcas es de 2,5 metros, aunque su ubicación es muy variable, pudiendo encontrarse tanto a 10 cm de la orilla como a 10 metros de ésta. La profundidad media a la que se encontraban era de 23 cm (Lizana, 1990), con una amplia variación que hace que aparezcan puestas incluso a 1 m de profundidad (Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009). En el sur de la Península, la puesta se efectúa en zonas de más de 50 cm de profundidad (González de la Vega, 1988). Lizana (1990) describe una conducta activa de selección del lugar de puesta por parte de las hembras, las cuales se desplazaban entre las charcas hasta hacer la puesta en los lugares más idóneos. Por lo general, el tamaño de puesta varía entre 2.000 y más de 11.000 huevos, habiéndose cuantificado hasta 16.191 óvulos en un ovario (Lizana, 1990). El tamaño de puesta está relacionado de manera directa con el tamaño de la hembra (Lizana, 1990; Vignes, 2009), lo que explica la variación en este parámetro a nivel inter- e intrapoblacional. Así, en el suroeste de la Península Ibérica el número de huevos varía entre 2.540 y 11.332 (González de la Vega, 1988), en la Laguna Grande de Gredos entre 1.410 y 8.561, en Cataluña entre 2.000 y 10.000 (Campeny y Montori, 1988) y en el País Vasco Francés entre 1.215 y 5.660 (Vignes, 2009). La tasa de desarrollo depende en gran medida de diversos factores ambientales, especialmente de la temperatura. Por término medio, la duración del desarrollo embrionario está comprendida entre cuatro y seis días en Francia (Cambar y Gipouloux, 1956), y entre cinco y 14 en el sur de la Península (González de la Vega, 1988). En Gredos se han observado puestas depositadas a mucha profundidad, en zonas donde la temperatura del agua se mantiene muy fría, que pueden tardar más de dos semanas en eclosionar (Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009). El tamaño de las larvas en el momento de la eclosión está entre 3 y 4 mm de longitud total (González de la Vega, 1988). La duración del periodo larvario es igualmente muy variable. En el sur de la Península, González de la Vega (1988) habla de un periodo entre 65 y 108 días, mientras que Díaz-Paniagua (1992) describe una duración media de 55,5 días en Doñana. En los alrededores de Barcelona, el periodo larvario dura una media de 96,79 días con un rango entre 57 y 125 días (Richter-Boix et al., 2006a). En la Sierra de Gredos, Lizana (1990) estima la duración del desarrollo larvario entre 8 y 10 semanas. En Francia Guyétant (1986) señala la existencia de metamorfosis en masa tras dos meses de desarrollo. Los renacuajos suelen formar agregaciones en las orillas y llegan a alcanzar un tamaño de 32-33 mm (García-París et al. 2004). La tasa de crecimiento observada experimentalmente por Richter-Boix et al. (2007a) varía entre 1,5 y 2,5 mg/día, dependiendo de las condiciones de densidad y competencia interespecífica, alcanzando la metamorfosis entre los 0,11 y los 0,18 g de masa corporal. Los renacuajos muestran un cierto grado de plasticidad fenotípica pudiendo adaptar su desarrollo a las condiciones ambientales. Richter-Boix et al. (2006b) observan que la desecación de la charca no estimula una aceleración del desarrollo, si bien los renacuajos completan su metamorfosis con un menor tamaño. Tejedo y Reques (in Richter-Boix et al., 2006b) por el contrario, sí observan adaptaciones de la tasa de desarrollo según el ritmo de desecación de la charca en determinadas condiciones de competencia. El momento de la emergencia de los juveniles es muy variable como consecuencia de las diferencias entre localidades en la época de puesta y en la duración del periodo larvario. Así, la metamorfosis sucede a partir de mayo en Córdoba (Reques y Tejedo, 1992) entre mayo y junio en Barcelona (Richter-Boix et al., 2006a), en torno al mes de junio en zonas bajas de Castilla y León (Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009) y a partir de finales de junio y con un máximo de metamórficos en agosto en las zonas altas de Gredos (San Segundo y Ferreiro, 1987; Lizana, 1990). Al abandonar el agua miden de 9 a 13 mm en el sur de la Península (González de la Vega, 1988) y entre 8 y 10 mm en Gredos (Lizana, 1990). Tras su primer año de vida terrestre, el tamaño medio de los juveniles en la Laguna Grande de Gredos es de 14,55 mm, variando entre 7,7 y 27,7 mm (Lizana, 1990). Por norma general, el macho alcanza la madurez sexual en su tercer año y la hembra al cuarto (Frétey y Le Garff, 1996). En cualquier caso, parece existir siempre un retraso de la hembra en cuanto a la edad de adquisición de la madurez sexual, como consecuencia de lo cual el tamaño al alcanzar la madurez es mayor en hembras que en machos, tal y como observa Lizana (1990) en Gredos, quien cita una talla mínima de los individuos sexualmente maduros de 63 mm en machos y 74 mm en hembras. A partir del momento en el que alcanzan la madurez sexual deja de existir una relación clara entre talla y edad (Guyétant, 1967b).
Demografía Salvador (1985) menciona que las poblaciones se renuevan cada 4-5 años, si bien no existe información específica para las poblaciones de B. spinosus. La información disponible para B. bufo es contradictoria, ya que mientras Schmidt y Anholt (1999) estimaron una tasa de supervivencia interanual del 74% en hembras, Kuhn (1994) calcula este valor entre un 5 y un 25%. Gittins (1983b) estima que la población reproductora de B. bufo en Gales se renueva cada año en un 47 % de los machos y un 61% de las hembras. En cualquier caso, la supervivencia parece ser mayor en hembras que ya se han reproducido varias veces que en aquellas que solo lo han hecho una vez. Frétey y Le Garff (1996) datan la longevidad máxima en 12 años para machos y 9 para hembras en la Bretaña francesa, mientras que Hemelaar (1988) encuentra edades máximas de 9 y 10 años en machos y hembras, respectivamente, en el sudeste francés. La razón de sexos es siempre favorable a los machos. En Gredos, la razón de sexos es de 4,3:1 favorable a los machos en el periodo no reproductor y de 3,07:1 durante el periodo reproductor (Lizana, 1990). Campeny y Montori (1985) señalan fuertes variaciones en la razón de sexos entre dos periodos reproductores contiguos (25:1 y 4:1, siempre a favor de los machos). Muths et al. (2013) constataron que, en poblaciones de montaña en la Sierra de Guadarrama, existía una probabilidad de hasta el 70% de que las hembras que se reproducían un año no lo hicieran al año siguiente, mientras los machos acudían todos los años a la zona de reproducción. Este hecho, que explicaría en parte el sesgo en la razón de sexos, incrementa las probabilidades de supervivencia de los individuos que no acuden siempre a reproducirse, y refleja la plasticidad en la respuesta de los individuos ante las limitaciones en sus opciones de hallar recursos energéticos a las que se ven periódicamente sometidas las poblaciones de alta montaña.
Referencias Ayres, C. (2008b). Bufo bufo (Common toad): Breeding phenology. Herpetological Bulletin, 104: 43. Ayres, C. (2008c). Post-mortem amplexus with a marauded Bufo bufo (Linnaeus, 1758). Podarcis, 9: 11-12. Ayres, C. (2010). Bufo bufo (Common toad). Davian behavior. Herpetological Review, 41: 192-193. Billeter, R., Jørgensen, C. B. (1976). Ovarian development in young toads, Bufo bufo bufo (L.): effects of unilateral ovariectomy, hypophysectomy, treatment with gonadotropin (hCG), growth hormone, and prolactin, and importance of body growth. General and Comparative Endocrinology, 29: 531-544. Boulenger, G. A. (1898). The tailless batrachians of Europe. Part II. Ray Society, London. Cambar, R., Gipouloux, J.-D. (1956). Table chronologique du development embryonnaire et larvaire du crapaud common: Bufo bufo L. Bulletin Biologique de la France et de la Belgique, 90: 198-217. Campeny, R., Montori, A. (1985). Estructura de una población reproductora de Bufo bufo spinosus Daudin, 1803, en el NE Ibérico. Publicaciones del Departamento de Zoología - Universidad de Barcelona, 11: 66-77. Campeny, R., Montori, A. (1988). Periode de reproduction, ponte et distribution spatiale d’une population de Bufo bufo spinosus dans le Nord-Est Ibérique. Vie et Milieu, 38: 101-110. Curt, J., Galán, P. (1982). Esos anfibios y reptiles gallegos. J. Curt, Pontevedra. Davies, N. B., Halliday, T. R. (1977). Optimal mate selection in toad Bufo bufo. Nature, 269: 56-58. Davies, N. B., Halliday, T. R. (1978). Deep croaks and fighting assessment in toads Bufo bufo. Nature, 274: 683-685. Díaz-Paniagua, C. (1992). Variability in timing of larval season in an amphibian community in SW Spain. Ecography, 15: 267-272. Díaz-Paniagua, C., Gómez Rodríguez, C., Portheault, A., De Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Organismo Autónomo de Parques Nacionales, Madrid. Diego-Rasilla, F. J., Ortiz-Santaliestra, M. E. (2009). Naturaleza en Castilla y León. Los anfibios. Caja de Burgos, Burgos. Egea-Serrano, A., Oliva-Paterna, F. J., Torralva, M. (2005). Fenología reproductiva de la comunidad de anfibios del noroeste de la región de Murcia (SE Península Ibérica). Zoologica Baetica, 16: 59-72. Frétey, T., Le Garff, B. (1996). Skeletochronological study in Bufo bufo in Brittany. Comptes Rendus de l'Academie des Sciences III - Sciences de la Vie, 319: 295-299. Galán, P., Fernández-Arias, G. (1993). Anfibios e réptiles de Galicia. Edicioes Xerais, Vigo. García-París, M., Montori, A., Herrero, P. (2004). Amphibia, Lissamphibia. Fauna Ibérica (Ramos, M. A., ed.), vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC, Madrid. Gittins, S. P. (1983a). The breeding migration of the common toad (Bufo bufo) to a pond in mid-Wales. Journal of Zoology, 199: 555-562. Gittins, S. P. (1983b). Population dynamics of the common toad (Bufo bufo) at a lake in mid-Wales. Journal of Animal Ecology, 52: 981-988. Gittins, S. P., Parker, A. G., Slater, F. M. (1980). Population characteristics of the common toad (Bufo bufo) visiting a breeding site in mid-Wales. Journal of Animal Ecology, 49: 161-173. González de la Vega, J. P. (1988). Anfibios y reptiles de la provincia de Huelva. ERTISA, Huelva. Grant, R. A., Chadwick, E. A., Halliday, T. (2009). The lunar cycle: a cue for amphibian reproductive phenology? Animal Behaviour, 78: 349-357. Guyétant, R. (1967b). Les groupements de reproduction chez quelques amphibiens anoures et leurs consequences sur la vie larvaire. Vie et Milieu, 26: 91-114. Guyétant, R. (1986). Les amphibiens de France. Revue Française d'Aquariologie, 13: 1-60. Hemelaar, A. (1988). Age, growth and other population characteristics of Bufo bufo from different latitudes and altitudes. Journal of Herpetology, 22: 369-388. Heusser, H. (1968). Die Lebensweise der Erdkröte, Bufo bufo (L.): Wanderungen und Sommerquartiere. Revue Suisse de Zoologie, 68: 1-39. Höglund, J. (1989). Pairing and spawning patterns in the common toad, Bufo bufo: the effects of sex ratios and the time available for male-male competition. Animal Behaviour, 38: 423-429. Jørgensen, C. B. (1982). Factors controllling the ovarian cycle in a temperate zone anuran, the toad Bufo bufo - Food uptake, nutritional state, and gonadotropin. Journal of Experimental Zoology, 224: 437-443. Jørgensen, C. B. (1984). Dynamics of oogenesis in a lower vertebrate, the toad Bufo bufo. Acta Zoologica, 65: 179-185. Jørgensen, C. B. (1986). External and internal control of feeding, growth, and gonadal function in a temperate zone anuran, the toad Bufo bufo. Journal of Zoology A, 210: 211-241. Jørgensen, C. B., Larsen, L. O., Lofts, B. (1979). Annual cycles of fat bodies and gonads in the toad Bufo bufo bufo (L.), compared with cycles in other temperate zone anurans. Biologiske Skrifter - Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, 22: 1-37. Kuhn, J. (1994). Lebensgeschichte und Demographie von Erdkrötenweibchen Bufo bufo bufo (L.). Zeitschrift für Feldherpetologie 1: 3-87. Lengagne, T., Arthaud, F., Cormier, M., Joly, P. (2007). Cost of sexually embracing a large female offset by the number of eggs fertilized for small male Bufo bufo L. Biological Journal of the Linnean Society, 92: 755-762. Lizana, M. (1990). Ecología de Bufo bufo en la Sierra de Gredos. Tesis Doctoral, Universidad de Salamanca, Salamanca. Lizana, M., Fraile, B. (1987). Testicular activity of Bufo bufo in the Sierra de Gredos (Spain). Pp. 249-252. En: van Gelder, J. J., Strijbosch, H., Bergers, P. J. M. (Eds.). Proceedings of the 4th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Nijmegen. Loman, J., Madsen, T. (1986). Reproductive tactics of large and small male toads Bufo bufo. Oikos, 46: 57-61. Marco, A., Lizana, M. (2002). The absence of species and sex recognition during mate search by male common toads, Bufo bufo. Ethology, Ecology and Evolution, 14: 1-8. Martínez-Solano, I., García-París, M., Bosch, J. (2006). Anfibios de Peñalara. Identificación y conservación. Dirección General de Promoción y Disciplina Ambiental. Comunidad de Madrid, Madrid. Muths, E., Scherer, R. D., Bosch, J. (2013). Evidence for plasticity in the frequency of skipped breeding opportunities in common toads. Population Ecology, 55: 535-544. Reading, C. J. (1984). Interspecific spawning between common frogs (Rana temporaria) and common toads (Bufo bufo). Journal of Zoology, 203: 95-101. Reading, C. J. (1998). The effect of winter temperatures on the timing of breeding activity in the common toad Bufo bufo. Oecologia, 117: 469-475. Reading, C. J., Clarke, R. T. (1983). Male breeding behavior and mate acquisition in the common toad, Bufo bufo. Journal of Zoology, 201: 237-246. Reques, R., Tejedo, M. (1992). Fenología y hábitats reproductivos de una comunidad de anfibios en la Sierra de Cabra (Córdoba). Revista Española de Herpetología, 6: 49-54. Richter-Boix, A., Llorente, G. A., Montori, A. (2006a). Breeding phenology of an amphibian community in a Mediterranean area. Amphibia-Reptilia, 27: 549-559. Richter-Boix, A., Llorente, G. A., Montori, A. (2006b). A comparative analysis of the adaptive developmental plasticity hypothesis in six Mediterranean anuran species along a pond permanency gradient. Evolutionary Ecology Research, 8: 1139-1154. Richter-Boix, A., Llorente, G. A., Montori, A. (2007a). Hierarchical competition in pond-breeding anuran larvae in a Mediterranean area. Amphibia-Reptilia, 28: 247-261. Richter-Boix, A., Llorente, G. A., Montori, A. (2007c). Segregación espacial y temporal de una comunidad de anfibios en una región mediterránea. Munibe (Suplemento / Gehigarria), 25: 120-129. Rostand, J. (1970). La vie des crapauds; La vie des libellules. Stock, Paris. Salvador, A. (1985). Guía de campo de los anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. Alfredo Salvador, León. San Segundo, C., Ferreiro, E. (1987). Estudio y catalogación de los anfibios en la Sierra de Gredos. Cuadernos de Estudios Abulenses, 7: 67-92. Schmidt, B. R., Anholt, B. R. (1999). Analysis of survival probabilities of female common toads, Bufo bufo. Amphibia-Reptilia, 20: 97-108. Sinsch, U. (1988). Seasonal changes in the migratory behaviour of the toad Bufo bufo: direction and magnitude of movements. Oecologia, 76: 390-398. Vignes, J. C. (2009). Algunas características biológicas de la reproducción del sapo común (Bufo bufo L.) en el País Vasco. Munibe. Ciencias Naturales, 57: 147-162.
Manuel E. Ortiz-Santaliestra Fecha de publicación: 4-04-2014 Ortiz Santaliestra, M. E. (2014). Sapo común – Bufo spinosus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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