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Key words: Iberian midwife toad, reproduction, clutch size, demography.
Biología de la reproducción Fenología reproductiva La época reproductiva es algo variable en función del área geográfica. En la zona de la Extremadura española, tiene un ciclo marcadamente otoñal y explosivo que se inicia con las primeras lluvias sustanciales de otoño (septiembre octubre) con las que empiezan a oirse coros vigorosos y se observan los primeros apareamientos. Cuando los cursos de agua temporales ya están formados (aproximadamente un mes más tarde) se observa a los machos soltando las puestas que portan en sus patas traseras (Rodríguez Jiménez, 1984, 1988; Márquez, 1992). En la provincia de Córdoba la fenología reproductiva es similar (López Jurado et al., 1979, 1980; Reques Rodríguez, 2000), y también en Huelva también aunque en esta provincia también existe actividad reproductora primaveral (González de la Vega, 1988). Más al norte, en la comunidad de Madrid, la fenología es menos explosiva pudiéndose encontrar machos con puestas en virtualmente todos los meses del año (Martínez Solano, com. pers.). En zonas donde la influencia atlántica es más patente, como en la mayor parte de su distribución en Portugal, la fenología puede ser más variable, y hasta primaveral dependiendo de la localidad y la climatología (Crespo, 1982a, 1982b; Pargana et al., 1997) aunque siempre es imprescindible que haya precipitaciones y disponibilidad de masas de agua para soltar las puestas y que estas masas de agua sean lo suficientemente permanentes y se encuentren libres de depredadores introducidos para permitir su relativamente largo desarrollo larvario. Actividad acústica En Fresnedilla de la Oliva (Madrid), situado a 817 m de altitud, los machos cantan entre agosto y noviembre, con una temperatura media de 18,2ºC (rango= 12,7-23,2ºC) y con un número medio de 7 eventos de canto por noche (rango= 1-14). En Almadén de la Plata (Sevilla), situado a una altitud de 443 m, los machos cantan entre agosto y noviembre, con una temperatura media de 20,5ºC (rango= 13,2-30,1ºC) y con un número medio de 9,1 eventos de canto por noche (rango= 1-15) (Llusia et al., 2013)6. En la población de Mérida estudiada por Márquez (1995) los machos cantan fuera de su refugio sólo con temperaturas corporales entre 11y 17ºC con una media 13,8 ºC, N = 42). A temperaturas más bajas o incluso antes de la llegada de las lluvias, cuando no se han formado los cursos de agua, los machos cantan desde su refugio. Los machos pueden formar coros densos o vocalizar de forma aislada. Los machos empiezan a cantar desde el primer año de vida, consiguiendo en ocasiones aparearse con tamaños muy reducidos (desde 2,5 cm). Llamada de apareamiento Al igual que en el resto de los Alytes, el canto de apareamiento del macho es un corto silbido que suena como la vocal "u". Inicialmente descrito cualitativamente por Carbajo Molinero y De Lope Rebollo (1978) y Crespo (1990, 1981a), actualizada parcialmente en sus aspectos comparativos con las poblaciones ibéricas de A. obstetricans (Crespo et al., 1989), la descripción poblacional cuantitativa más completa es la de una población de Mérida (Badajoz) que ha sido objeto de numerosos estudios (Márquez, 1995; Márquez y Bosch, 1995). Se trata de uno de los sonidos tonales más simples dentro de los anuros y aunque algo más agudo, recuerda al canto del autillo (Otus scops), pero este último es mas largo y con una ligera modulación de frecuencia. En esta especie, la llamada de apareamiento es una sola nota de corta duración (media, 177 ms a una temperatura media de 14,3 ºC), tonal, sin apenas armónicas y sin modulación de frecuencia, con una frecuencia dominante de 1.471,1 Hz, repetida a intervalos muy variables de unos 3,3 s de media. Esta frecuencia media coincide con la frecuencia de máxima excitación de la papila basilaris del sistema auditivo de esta especie (Bosch y Boyero, 2003a; Bosch y Wilczynski, 2003). Existe una alta correlación entre temperatura corporal y duración de la llamada: a mayor temperatura menor duración (de 250 ms a 12,5 ºC hasta 130 ms a 19ºC). También existe una correlación significativa pero menos estricta entre tamaño corporal y frecuencia espectral de la llamada: los machos mayores emiten llamadas más graves (de 1.650 Hz de machos de 28 mm hasta 1.350 Hz. de machos de 42 mm) (Márquez y Bosch, 1995). Las distribuciones de duración y frecuencia espectral de las llamadas de A. obstetricans solapan con las de A. cisternasii y A. dickhilleni, por lo que deben ser identificadas con precaución en el campo en las zonas de sintopía con A. obstetricans. En estas zonas una llamada con una cierta frecuencia dominante puede ser de un macho pequeño de A. obstetricans o de un macho grande de A. cisternasii; similarmente, una llamada de una cierta duración puede ser de un macho de A. cisternasii cantando con alta temperatura corporal o de un macho de A. obstetricans más frío (Márquez y Bosch, 1995, 1997b). En general las llamadas de A. cisternasii son más largas y más agudas que las de A. obstetricans y A. dickhilleni (Heinzmann, 1970; Crespo, 1981a; Crespo, et al. 1989; Márquez y Bosch, 1995; Márquez et al., 1997). En A. cisternasii, A. obstetricans y A. dickhilleni hay dos regiones de sensibilidad aumentada, una entre 100-500 y otra entre 1200-2400Hz, con umbrales respectivos a 40 y 45dB SPL. La media y el rango de la región de alta frecuencia difiere entre especies aunque la sensibilidad, medida como umbral mínimo es similar. La región de sensibilidad de alta frecuencia está centrada aproximadamente en la frecuencia de la llamada de apareamiento en A. cisternasii pero en las otras dos especies está centrada a frecuencias más altas que las llamadas de conespecíficos (Penna et al., 2015)7. No se ha observado correlación significativa entre talla, temperatura y nivel de presión del sonido de la llamada en A. cisternasii (Márquez et al., 2006).3 Aunque A. cisternasii ocupa hábitats más favorables que A. obstetricans para la transmisión de sonidos, el espectro de su llamada no está optimizado para estos hábitats. Las características espectrales de las llamadas no están adaptadas para optimizar su transmisión, lo que sugiere que las diferencias entre las llamadas de las dos especies se deben a limitaciones impuestas por la selección sobre la talla corporal (Penna et al., 2006).2 La amplitud de la llamada de los machos disminuye a distancias de 1-8 m con tasas de 1-5 dB (Penna et al., 2012)6. Comportamiento fonador. Interacciones entre machos Las interacciones acústicas entre machos, tanto en su vertiente relacionado con la selección sexual, como en su aspecto de adaptación a una transmisión eficaz han sido objeto de multitud de estudios a raíz del trabajo de Bosch (1997). Previamente se había encontrado que, al igual que en A. obstetricans, los machos variaban la tasa de emisión de llamadas en función de las características de machos que cantaban próximos. Cuando el competidor era un macho grande con un canto grave, los machos responden incrementando más su tasa de emisión de llamadas con lo cual resultarían más atractivos para las hembras, que prefieren altas tasas de repetición de llamadas (Bosch y Márquez, 1996a; Bosch, 2001). Además lo machos emiten sus llamadas coordinadas en el tiempo con las de machos cercanos, en forma de "duetos" con un ángulo fase típico de 78 º + 13.6 que indica que generalmente hay un macho que emite primero y el otro que contesta después, es decir que las llamadas de los dos machos no se alternan a intervalos regulares (Bosch y Márquez, 2002). Por otro lado, esta pauta de intercambio de llamadas en los "duetos" no evita el solapamiento de las llamadas más de lo esperado por azar, pese a que las hembras discriminen en contra de llamadas solapadas (Bosch y Márquez, 2000). En esta especie se ha comprobado que existe "efecto precedencia" que hace que las llamadas de un macho que preceden inmediatamente las contestaciones de un macho fonador rival sean preferidas por las hembras (Bosch y Márquez 2002). El inicio de las llamadas de apareamiento de los machos parece tener gran importancia para la correcta localización del origen de las llamadas y la expresión de las preferencias de las hembras (Márquez y Bosch, 2003). Preferencias de las hembras En tests de dos altavoces las hembras muestran preferencia por llamadas graves, que corresponden a machos grandes (Márquez, 1995; Márquez y Bosch, 1997b), aunque esta preferencia deja de ser significativa cuando tienen que elegir entre varias llamadas de frecuencias diversas simultáneamente (Márquez y Bosch, 1997a). También se ha demostrado que, las hembras prefieren llamadas largas, aunque probablemente se deba sólo a su mayor grado de estimulación acústica (Márquez y Bosch, 1997b). Se ha observado que las hembras no muestran preferencia entre llamadas emitidas a diferente distancia pero que llegan a éstas con la misma intensidad (Márquez et al., 2010)5. La preferencia de las hembras por las características de las llamadas de machos no parecen ser simétricas por encima y por debajo de la media de población; las hembras son más eficientes seleccionando negativamente machos de baja calidad que eligiendo machos óptimos entre los buenos. La preferencia de las hembras es más efectiva seleccionado machos que emiten mayores tasas de llamadas más que seleccionado llamadas de baja frecuencia dominante (Bosch y Márquez, 2005).1 Las hembras muestran preferencia por la tasa de repetición de la llamada más intensa que por la frecuencia dominante. La preferencia es mayor cuando los estímulos son emitidos con una intensidad más alta (Márquez et al., 2008).4 Cuando la emisión de llamadas es regular, la mayoría de las hembras eligen las llamadas de frecuencias más bajas. Cuando la emisión de llamadas no es regular la mayoría de las hembras no consiguen elegir la opción más atractiva y eligen la llamada siguiente a la más atractiva. Los machos pequeños que emiten sus llamadas cerca de machos grandes pueden beneficiarse del atractivo de machos grandes alternando sus llamadas en secuencias no ordenadas (Bosch y Boyero, 2006).2 En poblaciones sintópicas con A. obstetricans Márquez y Bosch (1997b) encontraron que existe desplazamiento de carácter reproductor en las preferencias de las hembras, pero no en las características del canto de los machos. Es decir, que los cantos de ambas especies no muestran diferencias con poblaciones en alopatría, pero por el contrario las hembras de A. obstetricans no muestran preferencia por llamadas largas de su especie (ya que podrían confundirse con llamadas de A. cisternasii) y las hembras de A. cisternasii no muestran preferencia por llamadas graves de su especie (ya que podrían confundirse con llamadas de A. obstetricans). Comportamiento pre-copulatorio de la hembra Las hembras receptivas se aproximan a los machos fonadores saltando y con carreras cortas. Frecuentemente se paran y giran sobre sí mismas, presumiblemente para localizar con precisión la fuente del sonido. En esta especie no se han descrito luchas físicas entre hembras por acceder a los machos. Durante la aproximación las hembras emiten cantos de respuesta a las llamadas del macho (Bosch y Boyero, 2004). Estas llamadas podrían servir para hacer emerger a los machos cuando cantan desde refugios pues se ha observado que estos salen a campo abierto cuando escuchan respuestas acústicas a sus cantos emitidos bajo tierra (Márquez, 1990; Márquez y Verrell, 1990, 1991). Las llamadas de la hembra son mucho mas cortas que las llamadas de apareamiento de los machos y mucho mas variables tanto en su duración como en su estructura espectral. Las llamadas de las hembras son emitidas con mucha menor intensidad, lo cual las hace audibles sólo a corta distancia (Bosch y Márquez, 2001; Bosch et al., 2003). Cuando la hembra responde vocalmente al macho, este comienza a cantar más rápido y a mayor intensidad. Además, tanto el macho como la hembra emiten vocalizaciones también durante el amplexus (Márquez y Verrell, 1990, 1991). El canto de la hembra es una peculiaridad de los Alytes que no está presente en los otros discoglóssidos (Bosch y Boyero, 2003b). Apareamiento (amplexus) El amplexus está descrito parcialmente por Rodríguez Jiménez (1984) y más en detalle por Márquez y Verrell (1991). Comienza cuando la hembra se acerca al macho hasta tocarle, y se agacha como intentando introducirse bajo el cuerpo del macho, situando su cuerpo en el mismo sentido que el del macho. Entonces el macho comienza un laborioso amplexus que puede durar de 23 minutos hasta más de 45 minutos. En la fase inicial el macho abraza a la hembra por la región inguinal, con sus miembros posteriores colocados entre los de la hembra, las plantas de los pies apoyadas en el suelo y los extremos de los dedos posteriores junto a la cloaca de la hembra. El macho comienza a extender un poco alternativamente ambas patas manteniendo apoyadas las plantas de los pies y su vientre en contacto con el dorso de la hembra, resultando un rítmico "pedaleo" de adelante a atrás y con un ligero balanceo hacia los lados. Estos periodos, de 11 segundos a más de 5 minutos de duración, se alternan con paradas cortas. Con la suelta de los huevos de la hembra se produce el primer "unken-spasm", en el que el cuerpo de la hembra adquiere una postura que recuerda el "unkenreflex" típico del género Bombina: los miembros posteriores están flexionados con los talones juntos y enfrentados a su región cloacal, la cabeza levantada del suelo, la espalda arqueada y las patas delanteras extendidas, todo ello con fuertes temblores que sacuden todo el cuerpo. Esta postura es mantenida durante menos de diez segundos para después apoyar de nuevo la cabeza y las patas en el suelo. Con el primer "unken-spasm" de la hembra, ésta estira sus patas hacia atrás junto con las del macho y después suelta un cordón de unos 40 huevos de menos de 3 mm de diámetro, unidos a modo de rosario por un cordón transparente muy elástico y flexible, que quedan entre sus patas flexionadas, entre los tobillos y la cloaca. Unos segundos después el macho deja de abrazar a la hembra por la región inguinal y mueve su cuerpo hacia delante para abrazar a la hembra por la cabeza o cuello (amplexus cervical). En este momento tiene lugar la suelta del esperma apreciándose varias compresiones laterales del cuerpo del macho. Unos 40 segundos después del primer "unken-spasm" se producen varios más mientras el macho está en amplexus cervical. El macho introduce repetidamente sus patas posteriores entre la masa de huevos. Mediante movimientos de gimnasta de una o ambas patas entre los huevos, el macho enrolla el cordón de la puesta entre su patas, de forma que se forman varias vueltas alrededor de sus tobillos. Finalmente el macho suelta a la hembra llevando consigo la masa de huevos. Después del amplexo la hembra puede experimentar otros "unkenspasms". (Márquez y Verrell, 1991). Se ha encontrado una relación positiva entre el tamaño del macho y de la hembra en amplexus (Márquez, 1990). Cuidados parentales Más de la mitad de los machos cargan más de una puesta, y en ocasiones hasta tres o cuatro (Márquez, 1993). Las distintas puestas de un mismo macho se consiguen en noches consecutivas o próximas y no existen grandes diferencias de desarrollo entre ellas, cuando son soltadas de forma simultánea (Márquez, 1992, 1996). Los machos de mayor tamaño tienen mayor éxito reproductivo, acarreando mayor número de huevos al obtener puestas de más hembras en un mayor número de apareamientos. Ello se explica al menos parcialmente por la preferencia de las hembras hacia las llamadas de apareamiento de frecuencia dominante más grave que corresponden a machos de mayor tamaño (Márquez 1990,1993, 1995). Por otro lado los machos con mayor éxito de apareamientos no tienen un mayor porcentaje de eclosión (Márquez, 1989, 1990, 1993). No se ha comprobado la creencia atribuida a su congénere A. obstetricans de que los machos se acercan al agua con objeto de mantener la humedad de la puesta durante el periodo de transporte de ésta. De hecho en las poblaciones de la Extremadura española, durante el inicio del período de cuidados parentales terrestres no se han formado aún charcas donde humedecer las puestas (Márquez, 1990, 1992). Tras un período aproximado de un mes de desarrollo terrestre desde el amplexus las larvas están completamente formadas dentro de los huevos y se las puede ver moviéndose dentro de los huevos que acarrea el macho. Entonces el macho se acerca al agua para soltar la puesta. Al contacto con el agua las larvas, eclosionan para nadar libremente. No hay una correlación entre la talla de las larvas en el momento de la eclosión ni con el tamaño del macho, ni con el número de huevos en la puesta, ni con la fecha de eclosión, aunque sí que es significativa con el peso del huevo (Márquez, 1996, 2001, 2002; Márquez y Bosch, 2001). Las larvas permanecen en el agua hasta completar la metamorfosis lo cual suele coincidir con la época de desecación de las masas de agua en verano. Los recién metamórficos tienen entre 8,9 y 13,8 mm (Márquez, 1993, 1996).
Estructura y dinámica de poblaciones La máxima longevidad encontrada en la naturaleza es de 6 años para hembras y machos. Una de las seis clases de edad aparecía vacía por lo que es posible que haya algún año donde no tenga éxito la reproducción (Márquez et al., 1997). Se ha estimado la supervivencia de larvas (n= 646) en charcas (n= 9) durante dos meses mediante captura-recaptura por foto-identificación. La supervivencia semanal varió entre el 75 y 99%. Las diferencias de supervivencia entre charcas se explican por la profundidad de la charca y no por la abundancia de larvas, observándose tasas de supervivencia menores en charcas profundas (Ribeiro y Rebelo, 2011)5.
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Rafael Márquez Fecha de publicación: 28-09-2004 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 23-12-2005. 2: Alfredo Salvador. 28-11-2006; 3: Alfredo Salvador. 20-12-2007; 4. Alfredo Salvador. 2-04-2009; 5. Alfredo Salvador. 19-12-2011; 6. Alfredo Salvador. 20-10-2014; 7. Alfredo Salvador. 10-02-2017 Márquez, R. (2017). Sapo partero ibérico - Alytes cisternasii. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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