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Key words: Iberian midwife toad, identification, measurements, geographic variation.
Origen El análisis de datos morfológicos y de ADN mitocondrial sugiere que la radiación en Alytes comenzó con la formación de grandes lagos salinos en el interior de Iberia hace 16 Ma (millones de años) y el descenso de temperatura hace 14-13,5 Ma, con la consiguiente diferenciación de Alytes cisternasii (Martínez-Solano et al., 2004). Aunque según Márquez y Crespo (2002) la diferenciación de A. cisternasii a partir de una forma ancestral más generalista y más parecida a A. obstetricans puede ser eventualmente más reciente de lo que los datos genéticos pudieran indicar (Arntzen y García-París, 1995), originada en las regiones más áridas del sudoeste peninsular (al oeste del actual Guadalquivir). Posteriormente podría haberse expandido fundamentalmente hacia el norte (cuenca del Tajo), a través de las regiones interiores de Portugal y del centro de España. La región hoy ocupada por el río Guadalquivir, parecería haber sido en el pasado una barrera eficaz a la expansión hacia el sudeste peninsular. En esta perspectiva se podría pensar en la existencia del estrecho Bético (marino) que se prolongó durante gran parte del Mioceno hasta prácticamente su fin, y que fue substituido posteriormente durante el Plioceno por drenajes fluviales profundos que ocuparían aquella zona (Doadrio, 1988). Existen numerosos estudios publicados sobre la genética, biogeografía y evolución del género Alytes (Crespo, 1976, 1979, 1982c; García París, 1992; Altaba, 1997; Martínez Solano et al., 2004).
Descripción del adulto La descripción original de Boscá (1879) es generalmente válida hoy, como lo reflejan las descripciones más recientes de Crespo (1981c, 1982c), Barbadillo et al. (1999), Salvador y García París (2001), García-París et al. (2004) y Malkmus (20123). Cabeza ancha y corta (como un tercio más ancha que larga en relación al cuerpo). Hocico redondeado. Ojos grandes y prominentes en disposición lateral. Pupila vertical e iris dorado vermiculado en negro sobre todo en su mitad inferior. Tímpano y pliegue gular bien visibles. Glándulas parotídeas reducidas y casi imperceptibles. Dientes vomerinos dispuestos en dos grupos de 9 a 12 dientes. Lengua circular y entera. Cuerpo corto y muy rechoncho (Figura 1). Miembros muy cortos y fuertes. Miembros anteriores robustos y muy cortos (semi envueltos en la piel del tronco) con cuatro dedos sin membrana interdigital. Con dos tubérculos metacarpianos. Miembros inferiores cortos, con un tubérculo metatarsiano cónico-truncado hacia delante, y con dedos sin tubérculos subarticulares y con membrana interdigital muy reducida. Piel de aspecto general laxo, de textura lisa y fina sobre la cara y porción superior de los dedos en las cuatro extremidades. En el dorso y ventralmente la piel es ligeramente granulada, faltando los folículos sobre la cara interna de los brazos y piernas y la externa de los muslos, y la parte inferior de la zona ventral del abdomen (aquí la piel es lisa y casi transparente).
Figura 1. Aspecto dorsal de Alytes cisternasii. MNCN 20878. (C) A. Salvador.
Coloración dorsal de fondo moreno terroso sobre el que aparecen manchas de un verde acafetado. Además presenta pequeños y vistosos gránulos color naranja dispersos por el dorso. La zona ventral es blanca sonrosada.
Dimorfismo sexual El dimorfismo sexual es muy poco acentuado. Márquez (1990) aporta las siguientes medidas corporales del estudio ecológico de una población de Mérida: longitud media de los machos 35,8 mm (mínima cargando huevos 21,5 mm; máxima 42,5 mm; Desviación típica 2,85; N = 343); longitud media de las hembras 37,6 mm (mínima con huevos 27,5 mm; máxima 45 mm; desviación típica 3,33; N= 59). Bosch y Márquez (1996b) indican que las hembras presentan tallas medias superiores, una mayor longitud de la mandíbula inferior y de la distancia entre narinas, y un diámetro vertcal del tímpano más pequeño. Los machos no presentan callosidades nupciales ni sacos vocales externos, pero son fácilmente distinguibles cuando acarrean la puesta. Las hembras grávidas muestran, por transparencia bajo la piel, los huevos oviductales en la zona baja del abdomen. Se conocen ejemplares albinos tanto de adultos como de larvas. Márquez et al. (1997) indican que con los datos corregidos por edad, las hembras son mayores que los machos aunque el dimorfismo es menor que el que se obtendría a nivel poblacional. Existen descripciones detalladas de su morfología (Crespo 1979, 1982c), de su tegumento (Crespo, 1981c) y de la estructura de sus glándulas granulosas cutáneas (Delfino, 1979). Para una descripción detallada del esqueleto ver Sanchiz (1984). Cariotipo: 2n = 38. Ver detalles en Herrero (1984). Se han descrito seis loci microsatélites (Gonçalves et al., 2005).1
Descripción de la larva Las puestas son depositadas en cursos de agua o charcas temporales. Las larvas alcanzan tamaños grandes (hasta 7 cm de longitud total) y tienen el espiráculo en posición medio-ventral. Barbadillo et al. (1999) hacen la siguiente descripción: Cresta iniciada en la parte posterior del cuerpo, convexa dorsalmente. Extremo de la cola redondeado. Coloración dorsal color marrón claro con manchas plateadas en cuerpo y cola. Una o dos hileras longitudinales de manchas a ambos lados del músculo. Región ventral clara. Dientes labiales dispuestos en 5 series desde la eclosión (2 superiores y 3 inferiores) con 2-3 filas (a veces 1) de dentículos por series. (Crespo, 1982c). La vida larvaria dura 110-140 días a 20 º C (Salvador y García-París, 2001). En el momento de la eclosión (de abril a Junio (Crespo, 1982b) las larvas miden una media de 11,9 mm (desviación típica 0,67, rango 8,9-13,8, N= 379; Márquez, 1996). El desarrollo embrionario y larvario esta descrito por Crespo (1982a, 1982b, 1986).
Variación geográfica Un estudio utilizando marcadores mitocondriales y nucleares sugiere que ha habido fragmentación de poblaciones en varios refugios durante las glaciaciones del Pleistoceno, seguido de eventos de expansión geográfica y demográfica con contacto secundario. Hay cuatro linajes mitocondriales, uno en el sur de Portugal, otro entre los ríos Guadiana y Guadalquivir, otro al norte ibérico y un cuarto en el extremo este de su área (Gonçalves et al., 2009)2.
Referencias Altaba, C. R. (1997). Phylogeny and biogeography of midwife toads (Alytes, Discoglossidae): a reappraisal. Contributions to Zoology, 66: 257-262. Arntzen, J. W., García-París, M. (1995). Morphological and allozyme studies of midwife toads (Genus Alytes), including the description of two new taxa from Spain. Contributions to Zoology, 65: 5-34. Barbadillo, L. J., Lacomba, J. I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V., López-Jurado, L. F. (1999). Anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. GeoPlaneta, Barcelona. Boscá, E. (1879). Alytes cisternasii, descripción de un nuevo batracio de la fauna española. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural (4 Junio), 8: 216-227. Bosch, J. (2003). Sapo partero común - Alytes obstetricans. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Bosch, J., Márquez, R. (1996b). 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Crespo, E. G. (1982a). Contribuição para o conhecimento da biología das espécies Ibéricas de Alytes, Alytes obstetricans boscai (Lataste 1879) e Alytes cisternasii (Boscá 1879) (Amphibia Discoglossidae). Ciclos espermatogénicos e ováricos. Arquivos do Museu Bocage (Sér. C), 1: 353-379. Crespo, E. G. (1982b). Contribução para o conhecimento da biología das espécies ibéricas de Alytes, Alytes obstetricans boscai (Lataste 1879) e Alytes cisternasii (Boscá 1879) (Amphibia Discoglossidae). Desenvolvimento embrionario e larvar. Arqu. Museu Bocage (C), 1: 313-331. Crespo, E. G. (1982c). Contribução para o conhecimento da biología das espécies ibéricas de Alytes, Alytes obstetricans boscai (Lataste 1879) e Alytes cisternasii (Boscá 1879) (Amphibia Discoglossidae). Morfologia dos adultos e dos girinos. Arquivos do Museo Bocage (C), 1: 255-295. Crespo, E. G. (1982d). Contribução para o conhecimento da biología das espécies ibéricas de Alytes, Alytes obstetricans boscai (Lataste 1879) e Alytes cisternasii (Boscá 1879) (Amphibia Discoglossidae). Ovos, posturas, (Epocas de Reprodução). Arqu. Museu Bocage (A), 1: 453-466. Crespo, E. G. (1982e). Sur la biologie évolutive des Alytes ibériques. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 22: 38-41. Crespo, E. G. (1986). Skeletal ossification sequence during metamorphosis of Alytes cisternasii and Alytes obstetricans boscai tadpoles. Comunicación I Reunión de la Sociedad Española de Herpetología. Benicasim. Delfino, G. (1979). Le ghiandole granulose cutanee di Alytes cisternasii Boscá e Discoglossus pictus Otth (Anfibi, Anuri, Discoglossidi): Struttura, ultrastruttura e alcuni dati citochimici. Arch. Ital. Anat. Embriol., 84: 421-448. Doadrio, I. (1988). Delimitation of areas in the Iberian Peninsula on the basis of freshwater fishes. Bonn. Zool. Beitr., 39: 113-128. García-París, M. (1992). 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Rafael Márquez Fecha de publicación: 28-09-2004 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 28-11-2006; 2. Alfredo Salvador. 19-12-2011; 3. Alfredo Salvador. 20-10-2014 Márquez, R. (2017). Sapo partero ibérico - Alytes cisternasii. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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