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Key words: Mediterranean Chameleon, reproduction, age, clutch size.
Biología de la reproducción El camaleón común presenta una reproducción ovípara que ocurre durante un único ciclo reproductor al año, coincidiendo con los meses estivales. Cada año, la estación reproductora comienza con la formación de parejas e inicio de los cortejos. Este periodo abarca desde finales de julio a mediados de septiembre. El cortejo incluye dos pautas bien diferenciadas. En primer lugar, la exhibición (o display) del macho en lugares bien visibles y generalmente, muy próximo a la hembra. Para ello, el macho comprime su cuerpo lateralmente mostrando uno de sus flancos, se orienta perpendicularmente con respecto a la posición que ocupa la hembra e hincha sus pulmones. El macho suele enroscar la cola y exhibe una librea (o coloración específica) de 'macho en celo' caracterizada por un color verde oscuro intenso con manchas difusas de color negro (Fig. 1). Este comportamiento está fuertemente ritualizado y dura poco tiempo (por lo general, un par de minutos). Con este comportamiento los machos tratan de aparentan un mayor tamaño corporal lo que posiblemente les confiere un mayor atractivo sexual durante el cortejo. Esta exhibición también se produce en los encuentros agresivos entre machos durante el periodo de celo. La librea de 'macho en celo' es mantenida durante la mayor parte del tiempo que el macho se encuentra emparejado si bien, durante el cortejo (y las peleas entre machos) esta coloración es mucho más intensa.
El segundo componente del cortejo se caracteriza por el cuidado, vigilancia y persecución de la hembra (Fig. 2). El macho persigue a la hembra en sus desplazamientos, sin perderla de vista y a veces, literalmente tras sus pasos, pudiendo recorrer juntos varias decenas de metros en un sólo día. A veces, el desplazamiento de las hembras se limita a un área muy concreta definiendo así un área de campeo determinada. En otros casos, los movimientos de la hembra (y del macho que la persigue) son más erráticos. El cuidado de la hembra tiene por objeto evitar el acoso, cortejo y cópula con otros machos. Si durante estos desplazamientos la pareja encuentra algún otro macho (emparejado o no) tiene lugar una pelea y si el vencedor resulta ser el intruso, éste comenzará inmediatamente el cortejo de la hembra. Resulta bien sencillo reconocer el perdedor de las peleas entre machos ya que éste adquiere una librea de sumisión caracterizada por un color corporal pardo-negruzco.
La mayor parte de las hembras son cortejadas (y forman pareja) con al menos un macho durante el verano. Algunas hembras parecen ser sexualmente poco atractivas ya que no son cortejadas, no forman parejas y por tanto, permanecen ingrávidas al final del verano. Otras por el contrario, son cortejadas intensamente y custodiadas por diferentes machos durante toda la estación reproductora. En promedio, la fase de cortejo y emparejamiento dura aproximadamente dos semanas si bien, su duración parece estar relacionado con el tamaño de la hembra. Así, las hembras de mayor tamaño (generalmente de mayor edad) están emparejadas y son custodiadas por los machos durante un periodo de tiempo más largo que las de menor tamaño (generalmente más jóvenes). El macho emparejado intenta la cópula frecuentemente. Los intentos de cópula pueden ser rechazados por la hembra bien huyendo o bien, atacando al macho de forma activa. Las causas de este rechazo no están claras y pudiera ser que de esta forma las hembras eviten el apareamiento fuera de su periodo receptivo (algo muy común para la mayoría de los reptiles) o bien al contrario, muestren cierto grado de selección sexual por los machos que les resulten sexualmente atractivos.
Las cópulas tienen lugar desde mediados de agosto a mediados de septiembre. Tras una aproximación rápida, el macho agarra fuertemente a la hembra con las patas anteriores (del lomo, rabo o de donde puede) y colocándose lateralmente a ella le introduce uno de sus hemipenes en la cloaca (Fig. 3). Las cópulas duran por lo general de 2 a 3 minutos como máximo y se repiten varias veces durante el mismo día o bien al día siguiente. Las hembras se aparean por lo general con un sólo macho durante el verano si bien en algunos casos, se registra la cópula con más de un macho. Poco después de la cópula, las hembras presentan una nueva librea caracterizada por un cuerpo de color negro intenso con lunares amarillos y azulados que está relacionada con su gravidez. Poco tiempo después de la aparición de esta librea, las hembras rechazan a su pareja (a veces de forma muy violenta) y permanecen a partir de entonces solitarias. Si este macho o cualquier otro, intenta la cópula una vez que la hembra muestra esta librea, éste es rechazado violentamente. Muestra su rechazo de una forma muy particular. Las hembras, con las patas extendidas y separadas, balancean violentamente su cuerpo, mueven la cabeza en todas direcciones, abren la boca en actitud intimidatoria y emiten una especie de bufido al tiempo que exhiben la librea de gravidez en todo su esplendor. La puesta tiene lugar entre 34 y 40 días después de la cópula y se extiende desde mediados de septiembre a finales de octubre. Para ello, la hembra excava una galería de profundidad e inclinación variables y que depende de las características del terreno y sobre todo, de su humedad. Depositan allí de 4 a 40 huevos. El tamaño de puesta se correlaciona positivamente con la talla de la hembra. Los huevos son elípticos, flexibles y de cáscara blanca. La hembra invierte aproximadamente dos días en excavar el nido, depositar los huevos y tapar todo adecuadamente. Si durante la construcción se hace de noche, la hembra permanece por lo general en el interior de la galería. Esto no siempre es así y a veces, la hembra puede abandonar la galería durante la noche para continuar con su excavación a la mañana siguiente. Las condiciones de incubación afectan al desarrollo del embrión, éxito de nacimientos y fenotipo de los recién nacidos. En experimentos en los que se incubaron huevos de seis puestas en cuatro tratamientos usando dos temperaturas de incubación constantes (25 y 29ºC) y dos potenciales hídricos (-150 kPa y -600 kPa), la tasa de eclosión resultó influída por el efecto de la temperatura pero no por el del potencial hídrico. La duración del desarrollo varió en promedio entre 98,8 días en las condiciones más húmedas y cálidas y 144,2 días en las más secas y frías. En los tratamientos de menor temperatura resultaron crías de mayor tamaño y peso. La supervivencia de los recién nacidos un mes después de nacer fue mayor en los tratamientos de incubación más cálidos y más húmedos. Los recién nacidos cuyos embriones habían sido incubados a 25ºC crecieron de media 0,186 mm/día, mientras que los incubados a 29ºC crecieron con una tasa media de 0,094 mm/día (Díaz-Paniagua y Cuadrado, 2003).1 El desarrollo embrionario se detiene en fase de gástrula en el momento de la puesta y permanece en diapausa durante el invierno incluso aunque la temperatura aumente, continuándose el desarrollo a partir de abril (Andrews et al., 2008).2 El período de diapausa invernal en el desarrollo de los embriones contribuye a la optimización del desarrollo y del crecimiento y sincroniza los nacimientos (Díaz-Paniagua, 2007). 2 La distribución espacial de los nidos es contagiosa. De hecho y según las zonas, se pueden registrar hasta 6 puestas en un cuadrado de terreno de 5 m de lado. Los lugares de puesta suelen ser los mismos año tras año. A veces, hembras distintas utilizan la misma galería en años distintos. Esta fase es sin duda, la más crítica en la vida de las hembras. El esfuerzo físico es tremendo y de hecho, especialmente en años de sequía, un elevado porcentaje de hembras mueren cada año en el intento. En años secos las hembras anidadoras son más pequeñas, ponen menos huevos y más tarde. Las crías aparecen al verano siguiente (meses de julio, agosto y septiembre) tras un periodo de incubación de casi un año. Las crías al nacer alcanzan una longitud total al nacer entre 56-67 mm (Fernández Ruiz Henestrosa, 1988, 1989; Fernández Ruiz Henestrosa y Cuadrado, 1992; Cuadrado, 1998a, 1998b, 1998c, 1999, 2000a, 2000b, 2001; Cuadrado y Loman, 1997, 1999; Blázquez et al., 2000; Cuadrado et al., 2002; Díaz-Paniagua et al., 2002).
Estructura y dinámica de poblaciones Alcanzan la madurez sexual durante el primer año de vida por lo que al verano siguiente podrán reproducirse. Tan sólo las hembras más pequeñas, menores 90 mm de longitud de cabeza y cuerpo, no se reproducen. En un estudio de marcaje y recaptura realizado en el Observatorio de la Armada (San Fernando, Cádiz) se puso de manifiesto que tan sólo el 70% de las crías que nacen sobreviven al verano siguiente (Cuadrado y Loman, 1999). Se ha observado que viven hasta 7 años en libertad.
Referencias Andrews, R. M., Díaz-Paniagua, C., Marco, A., Portheault, A. (2008). Developmental arrest during embryonic development of the common chameleon (Chamaeleo chamaeleon) in Spain . Physiological and Biochemical Zoology, 81 (3): 336-344. Blázquez, M. C., Díaz-Paniagua, C., Mateo, J. A. (2000). Egg retention and mortality of gravid and nesting female chameleons (Chamaeleo chamaeleon) in southern Spain. Herpetol. J., 10: 91-94. Cuadrado, M. (1998a). The use of yellow spot colors as a sexual receptivity signal in females of Chamaeleo chamaeleon. Herpetologica, 54: 395-402. Cuadrado, M. (1998b). The influence of female size on the extent and intensity of mate guarding by males of Chamaeleo chamaeleon. J. Zool., 246: 351-358. Cuadrado, M. (1998c). Models painted with female-like color elicited coutship by male common chameleons: evidence for a courtship releaser. J. Ethol. 16: 73-79. Cuadrado, M. (1999). Mating asynchrony favours no assortative mating by size and serial-type polygyny in Common chameleons, Chamaeleo chamaeleon. Herpetologica, 55: 523-530. Cuadrado, M. (2000a). Body colors indicate the reproductive status of female Common chameleons: experimental evidence for the inter-sex communication function. Ethology, 106: 79-91. Cuadrado, M. (2000b). Influence of female’s sexual stage and number of available males in the intensity of guarding behaviour by male common chameleons: a test of different predictions. Herpetologica. 56: 387-393. Cuadrado, M. (2001). Mate guarding and social mating system in male common chameleons (Chamaeleo chamaeleon). J. Zool. Lond., 255: 425-435. Cuadrado, M., Díaz-Paniagua, C., Quevedo, M. A., Aguilar, J. M., Molina-Prescott, I. (2002). Hematology and clinical chemistry in dystocic and healthy post-reproductive female chamaeleons. J. Wildl. Diseases, 38: 395-401. Cuadrado, M., Loman J. (1997). Mating behaviour in a chameleon (Chamaeleo chamaeleon) population in southern Spain - effects of male and female size. Pp. 81-88. En: Herpetologia bonnensis. Böhme, W., Bischoff, W., Ziegler, T. (Eds.). Societas Herpetologica Europaea, Bonn. Cuadrado, M., Loman, J. (1999). The effects of age and size on reproductive timing in female Chamaeleo chamaeleon. J. Herpetol., 33: 6-11. Díaz-Paniagua, C. (2007). Effect of cold temperature on the length of incubation of Chamaeleo chamaeleon. Amphibia-Reptilia, 28 (3): 387-392. Díaz-Paniagua, C., Cuadrado, M. (2003). Influence of incubation conditions on hatching success, embryo development and hatchling phenotype of common chameleon (Chamaeleo chamaeleon) eggs. Amphibia-Reptilia, 24: 429-440. Díaz-Paniagua, C., Cuadrado, M., Blázquez, M. C., Mateo, J. A. (2002). Reproduction of Chamaeleo chamaeleon under contrasting environmental conditions. Herpetol. J., 12: 99-104. Fernández Ruiz Henestrosa, F. (1988). La adquisición de la madurez sexual en el camaleón común (Chamaeleo chamaeleon). Doñana, Acta Vert., 15: 225-227. Fernández Ruiz Henestrosa, F. (1989). Comportamiento reproductor del camaleón común (Chamaeleo chamaeleon L.) en el sur de España. Doñana, Acta Vert., 16: 5-13. Fernández Ruiz Henestrosa, F., Cuadrado, M. (1992). Efecto de la talla corporal, sexo y edad en el comportamiento agresivo del camaleón común (Chamaeleo chamaeleon L.) en cautividad. Doñana, Acta Vert., 19: 45-52.
Mariano Cuadrado Fecha de publicación: 8-07-2003 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 2-04-2004; 2. Alfredo Salvador. 23-07-2009 Cuadrado, M. (2015). Camaleón común - Chamaeleo chamaeleon. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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