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Key words: Slow-worm, reproduction, viviparism.
Biología de la reproducción Ciclos gonadales Se ha descrito una espermatogénesis de tipo mixto, pero con una fase primaveral de espermiogénesis tardía muy reducida, en abril-mayo (Saint Girons, 1963). Braña (1983) indica que las variaciones del volumen testicular en esta especie son más difíciles de precisar que en otros saurios por la asimetría y morfología más irregular de los testículos, así como por las considerables diferencias individuales de tamaño en los machos adultos, pero que, pese a ello, en poblaciones asturianas se aprecia una fase de desarrollo máximo del testículo en el período inmediatamente previo a la ovulación de las hembras. Estas dimensiones son máximas en marzo-abril, produciéndose regresión en junio-julio. También en Asturias, Braña (1983, 1984) observa vitelogénesis en las hembras durante todo el mes de mayo y primeros días de junio, produciéndose la ovulación desde mediados de este mes. En julio y durante la mayor parte del mes de agosto se encuentran huevos con embriones en distintas fases de desarrollo en los oviductos de todas las hembras reproductoras. Apareamientos Aunque los machos de lución no son territoriales (Beebee y Griffiths, 2000), se producen peleas entre ellos durante el período de apareamientos, en las cuales se muerden la cabeza y contorsionan el cuerpo, llegando a producirse heridas (Rollinat, 1934; Smith, 1973). Por ello a menudo los machos viejos muestran numerosas cicatrices (Beebee y Griffiths, 2000 y observaciones personales inéditas). Rollinat (1934) y Beebee y& Griffiths (2000), entre otros autores, describen la cópula, durante la cual el macho sujeta la cabeza o el cuello de la hembra con sus mandíbulas y entrelazan las colas y, eventualmente, también los cuerpos. Finalmente unen sus cloacas y el macho inserta en la de la hembra uno de sus dos hemipenes. La cópula es lenta y puede durar hasta 10 horas (Beebee y Griffiths, 2000). Estos autores también indican que las hembras pueden aparearse con varios machos en un mismo año. Las hembras recién apareadas muestran claras marcas de las mandíbulas del macho en la cabeza y cuello. En poblaciones de A Coruña, las hembras mostraron estas marcas de cópula (indicio del período de apareamientos) desde mediados de marzo o abril hasta julio (Ferreiro y Galán, 2004) y en la población insular de Cíes (Pontevedra), desde abril hasta finales del mes de junio (Galán, 2003). En poblaciones del sur de Inglaterra, estas marcas de cópula se observan a partir de mediados de mayo (Smith, 1985). Este autor encuentra esperma activo en el fluido cloacal de los machos en mayo y junio. Período de gravidez La presencia de embriones en avanzado estado de desarrollo (determinado por la distensión abdominal y palpación ventral) se detecta en A Coruña desde finales de julio o mediados de agosto hasta mediados o finales de septiembre (Ferreiro y Galán, 2004). En Navarra se observan hembras grávidas desde finales de junio (Gosá y Bergerandi, 1994). Smith (1985, 1990) para poblaciones del sur de Inglaterra estima que la duración de la gestación es de aproximadamente 3 meses y en las islas Cíes y Ons (Pontevedra, Galicia), de aproximadamente 2,5-3 meses (Galán, 2003). Las hembras grávidas continúan comiendo, aunque la frecuencia con que se alimenta disminuye conforme se acerca el momento del parto (Patterson, 1983). En poblaciones de montaña del norte de Italia se ha observado que las hembras grávidas permanecen más tiempo termorregulando al sol en zonas abiertas que los individuos no gestantes (hembras y machos), consecuentemente, mantienen sus temperaturas corporales uno o dos grados por encima y menos variables, que las hembras no grávidas (Capula y Luiselli, 1993). Partos Anguis fragilis es un reptil vivíparo lecitotrófico (según la clasificación de Blackburn, 2000). Las hembras paren juveniles completamente formados y no existe evidencia de la presencia de alantoplacenta (Dely, 1981). Teniendo en cuenta esto y el gran tamaño de los folículos ováricos que son ovulados en esta especie, Ferreiro y Galán (2004) consideran que no existe una transferencia relevante de nutrientes al embrión por parte de la madre tras la ovulación, por lo que la mayor parte de éstos provienen del vitelo del huevo (lecitotrofia). Los partos se producen en septiembre en Asturias (Braña, 1984) y entre agosto y septiembre (Smith, 1985) o entre agosto y octubre en Inglaterra (Smith, 1973), aunque el período normal de partos en este último país es entre mediados de agosto y mediados de septiembre (Beebee y Griffiths, 2000), al igual que en Galicia (Ferreiro y Galán, 2004). En años en que el verano es húmedo y frío, los partos pueden prolongarse hasta octubre e incluso hasta principios de noviembre (Smith, 1985; Beebee y Griffiths, 2000), extremo que no ha podido ser comprobado en el noroeste de España, a pesar de que se ha buscado a hembras grávidas durante este período otoñal en años con veranos lluviosos (Ferreiro y Galán, inédito). En un seguimiento continuo de una población de A Coruña durante cuatro años (1999-2002), en los que fueron controlados 68 partos, el 91,2% de éstos se produjo entre el 10 de agosto y el 15 de septiembre (Ferreiro y Galán, 2004). También en A Coruña, los primeros neonatos aparecieron en el campo a partir de mediados de agosto (Galán y Ferreiro, 2004) y en las islas Atlánticas de Galicia (Cíes y Ons, en Pontevedra), ya desde finales de julio, pero sobre todo en agosto y primera mitad de septiembre (Galán, 2003). En la mencionada población de A Coruña, seguida durante cuatro años consecutivos, el período reproductor en su conjunto (desde los primeros apareamientos hasta los últimos partos), duró en promedio, 152 días, desde mediados de marzo hasta mediados de septiembre (Ferreiro y Galán, 2004). En otras poblaciones estudiadas, este período es menor; así, en Inglaterra, Smith (1990) señala una duración total de 85 días. Frecuencia de reproducción En la mayor parte de las poblaciones europeas que se han estudiado, la mayoría de las hembras adultas no se reproducen cada año (Patterson, 1983; Stumpel, 1985; Smith, 1990; Capula et al., 1992). El ciclo es normalmente bienal en Gran Bretaña (Patterson, 1983; Smith, 1990; Platenberg, 1999). En Holanda, el porcentaje de hembras grávidas varía entre 31% y el 81% en diferentes años (Stumpel, 1985). En Asturias, Braña (1983) indica un porcentaje del 65% de hembras grávidas en el período reproductor. En A Coruña, por el contrario, el 88,8% de las hembras se reprodujeron anualmente, por lo que en estas poblaciones (que viven en zonas costeras templadas y húmedas), en contraste con todas las demás que se han estudiado, predomina el ciclo reproductor anual en las hembras (Ferreiro y Galán, 2004). La frecuencia de la reproducción de las hembras depende principalmente del tamaño corporal (las más grandes se reproducen con mayor frecuencia que las más pequeñas) y de las condiciones ambientales. En relación a esto último, ya Smith (1990) sugería la posibilidad de que se diera un incremento en la frecuencia de la reproducción en aquellas poblaciones del sur de Europa con respecto a las del norte o las Británicas, extremo que se confirma en las poblaciones gallegas de baja altitud (Ferreiro y Galán, 2004). Características reproductoras El número de crías por parto varía en España entre 2 y 22. En otras poblaciones han sido descritas camadas de hasta 26 crías (Beebee y Griffiths, 2000). En la Tabla 1 se resumen las principales características reproductoras de Anguis fragilis en una serie de poblaciones europeas. En algunos partos aparecen neonatos muertos o malformados. En la población de A Coruña, el 97,1% de los juveniles nacieron vivos y sin ninguna deformidad aparente (n = 468). Sólo se registraron neonatos muertos en siete partos de un total de 68 (Ferreiro y Galán, 2004). En la mayor parte de las poblaciones estudiadas, el número de crías por parto se incrementa con el tamaño de la hembra, sin embargo no se ha encontrado tal relación entre el tamaño medio de las crías y el de la madre, de manera que las hembras más grandes tienen más crías, pero éstas no son más grandes (Smith, 1990; Beebee y Griffiths, 2000; Alfermann y Völkl, 2004). Sin embargo, en una población de A Coruña, la mayoría de las variables reproductoras que se han estudiado se correlacionaron positiva y significativamente con el tamaño (longitud hocico-cloaca) de la hembra: número de crías por parto (tamaño de la camada), peso de la camada, talla media de los recién nacidos (longitud hocico-cloaca) y peso medio de éstos. No se encontraron relaciones positivas entre la longitud de la cola de la hembra con el número de crías ni entre el tamaño de la hembra con el peso relativo de la camada (Ferreiro y Galán, 2004). En la población de las islas Cíes (Pontevedra) también se encontró una relación positiva y significativa entre el tamaño de las hembras reproductoras (longitud hocico-cloaca) con el número de crías por parto y con el tamaño medio de éstas (Galán, 2003). Por lo tanto, en todas estas poblaciones de Galicia, las hembras de mayor talla (y edad) traen al mundo un mayor número de crías y éstas tienen además un mayor tamaño medio (Galán, 2003; Ferreiro y Galán, 2004). Madurez sexual En un estudio realizado mediante captura-recaptura en Visma (A Coruña), se ha comprobado que en su 1 – 2 año calendario (edad 0 – 1), a partir de una longitud inicial media de cabeza y cuerpo de 48,72 mm crecen con una tasa de 0,157 mm/día y alcanza una longitud final media de 98,80 mm ; en su 3 año calendario (edad 1 - 2), a partir de una longitud inicial media de cabeza y cuerpo de 98,80 mm crecen con una tasa de 0,137 mm/día y alcanza una longitud final media de 136,50 mm ; en su año calendario 4 (edad 2 – 3), a partir de una longitud inicial media de cabeza y cuerpo de 136,50 mm crecen con una tasa de 0,049 mm/día y alcanza una longitud final media de 150,02 mm (Ferreiro et al., 2007). En poblaciones de A Coruña, el tamaño mínimo de madurez sexual en las hembras es de 135 mm de longitud hocico-cloca, con un rango de variación de 135 – 150 mm. Según las tasas de crecimiento obtenidas gracias a las recapturas de individuos marcados de estas poblaciones, esta talla de madurez de las hembras se alcanza entre el final de su segundo año de vida (tercer año calendario) y el final del tercer año de vida (cuarto año calendario). El primer evento reproductor ocurre, en promedio, en su tercer año de vida (Ferreiro y Galán, 2004). En la población de las islas Cíes (Pontevedra) el tamaño mínimo de madurez sexual en las hembras es de 144 mm (Galán, 2003). En poblaciones de Gran Bretaña (Kent), el macho más pequeño observado apareándose medía 128 mm de longitud hocico-cloaca y tenía aproximadamente 3 años de edad y la hembra grávida más pequeña, 150 mm, con 5 años de edad aproximadamente (Platenberg, 1999). Según esta autora, en el sur de Inglaterra los machos maduran a los 3 años de edad y las hembras a los 4 ó 5 años. Por su parte, Smith (1985), también en poblaciones de Gran Bretaña (Dorset), señala que la madurez sexual se produce en los machos a los 4 años de edad, con una longitud hocico-cloaca de 130-140 mm y en las hembras a los 5 años, con un tamaño de 145-150 mm.
Tabla 1. Principales características reproductoras de Anguis fragilis en una serie de poblaciones europeas. LCC H: longitud hocico-cloaca media de las hembras reproductoras (en mm). TC medio: tamaño medio de la camada. TC rango: rango del tamaño de la camada. LCC Juv.: longitud hocico-cloaca media (o rango) de los neonatos (en mm). Peso Juv.: Peso medio (o rango) del juvenil (en g). PRC media: Peso Relativo de la Camada: peso del total de los neonatos dividido por el peso de la hembra tras el parto. Media o rango.
Referencias Beebee, T. J. C., Griffiths, R. A. (2000). Amphibians and Reptiles. A Natural History of the British Herpetofauna. Harper Collins. London. Blackburn, D. G. (2000). Classification of the reproductive patterns of the amniotes. Herpetological Monographs, 14: 371-377. Braña, F. (1983). La reproducción de los saurios de Asturias (Reptilia; Squamata): ciclos gonadales, fecundidad y modalidades reproductoras. Rev. Biol. Univ. Oviedo, 1 (1): 29-50. Braña, F. (1984). Biogeografía, biología y estructura de nichos de la taxocenosis de Saurios de Asturias. Tesis Doctoral. Universidad de Oviedo. 436 pp. Capula, M., Luiselli, L., Anibaldi, C. (1992). Biennial reproduction and clutch parameters in an alpine population of the Slow Worm, Anguis fragilis Linnaeus, 1758 (Squamata: Sauria: Anguidae). Herpetozoa, 5 (3/4): 95-98. Capula, M., Luiselli, L. (1993). Ecology of an alpine population of the Slow Worm, Anguis fragilis Linnaeus, 1758. Thermal biology of reproduction (Squamata: Sauria: Anguidae). Herpetozoa, 6 (1-2): 57-63. Dely, O. G. (1981). Anguis fragilis Linnaeus 1758. Blindschleiche. Pp. 241-258. En: Böhme (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, 1. W. Aula Verlag, Wiesbaden. Ferreiro, R., Galán, P. (2004). Reproductive ecology of the slow worm (Anguis fragilis) in the Northwest Iberian Peninsula. Animal Biology, 54 (4): 353-371. Ferreiro, R., Galán, P., Serantes, P. (2007). Datos sobre el crecimiento, madurez y dimorfismo sexual en una población natural de lución (Anguis fragilis) en el Noroeste de la Península Ibérica. Pp. 164-169. En: Gosá, A., Egaña-Callejo, A., Rubio, X. (Eds.). Herpetologia iberiarraren egoera = Estado actual da Herpetologia Ibérica = Estado actual de la Herpetología Ibérica : Lehen Herpetologia Kongressua Euskal Herrian, IX Congresso Luso-Espanhol, XIII Congreso Español de Herpetología. Munibe. Suplemento, nº 25. 303 pp. Galán, P. (2003). Anfibios y reptiles del Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia. Faunística, biología y conservación. Serie Técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. 276 pp. Gosá, A., Bergerandi, A. (1994). Atlas de distribución de los anfibios y reptiles de Navarra. Munibe, 46: 109-189. Patterson, J. W. (1983). Frequency of reproduction, clutch size, and clutch energy in the lizard Anguis fragillis. Amphibia Reptilia, 4: 195-203. Platenberg, R. J. (1999). Population ecology and conservation of the slow-worm Anguis fragilis in Kent. Tesis doctoral. University of Kent at Canterbury. Rollinat, R. (1934). La vie des Reptiles de la France centrale. Ed. Delagrave. Paris. Saint-Girons, H. (1963). Spermatogénèse et évolution cyclique des caractères sexuels secondaires chez les Squamata. Ann. Sci. Nat. Zool. 12e ser., 5: 461-478. Smith, M. (1973). The British amphibians and reptiles (5 th ed.). Revised by Bellairs, A. d'A & Frazer, J. F. D. Ed. Collins. London. Smith, N. D. (1990). The ecology of slow-worm (Anguis fragilis L.) in Southern England. Tesis doctoral. University of Southampton. Stumpel, A. H. P. (1985). Biometrical and ecological data from a Netherlands population of Anguis fragilis (Reptilia, Sauria, Anguidae). Amphibia-Reptilia, 6: 181-194.
Pedro Galán Alfredo Salvador Fecha de publicación: 23-06-2006 Revisiones: 28-07-2009 Galán, P., Salvador, A. (2015). Lución – Anguis fragilis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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