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Key words: Grass Snake, description, size, sexual dimorphism, variation.
Origen y evolución Datos paleontológicos (Rage y Auge, 1993; Ivanov, 2001) y la distribución actual, sugieren un origen del género en el sur de Asia (Hecht, 1930; Guicking et al., 2006). El análisis de 3806 pares de bases de cuatro marcadores de ADN mitocondrial de las especies N. natrix, N. maura, N. tesellata, indica que el género es monofilético (Guicking et al., 2006). Pyron et al. (2013) han confirmado que el género es monofilético e incluye solo las tres especies anteriormente nombradas, que forman el grupo basal de un clado que incluye en la otra rama los géneros Clonophis, Virginia ,Storeria, Seminatrix, Regina, Tropidoclonion, Nerodia, Adelophis y Thamnophis.1 Hasta hace poco, se consideraba que la especie hermana de N. natrix es N. tesellata, de la cual se habría separado en el periodo Burdigaliano (Mioceno temprano) hace 13-22 x 106 años, este clado siendo el grupo hermano de N. maura, del cual se habría separado hace 18-27 x 106 años (Guicking et al., 2006). Esta separación podría haber sido el resultado de la expansión de una Natrix ancestral en África a través del puente que se formó entre África y Eurasia por la colisión de las placas Afro-Arábica y Euroasiática, hace 18-20 x 106 años; posteriormente la línea africana podría haber quedado aislada como consecuencia de la apertura de un brazo marino entre el Mediterráneo y el Índico hacia mediados del Mioceno (Rögl y Steininger, 1984). Este aislamiento dio lugar a una evolución independiente, N. maura en África y N. natrix y N. tesellata en Eurasia (Guicking et al., 2006). La diferenciación entre N. natrix y N. tesellata puede ser explicada por la fragmentación de una población ancestral al norte y al sur del brazo marino del Paratetis, que se extendía desde Europa Central hasta Asia Central durante buena parte del Mioceno (Guicking et al., 2006). La tasa evolutiva estimada para esta especie es del 1,25 % cada millón de años (Guicking et al., 2006). Se ha registrado hibridación para todas las combinaciones entre las tres especies del género anteriormente citadas, pero siempre en cautividad, y no hay evidencias de que ello ocurra en la naturaleza (Kabisch, 1999). No hay diferencia génica entre N. natrix y N. megalocephala (Hille, 1997), por lo que este último taxón no se mantiene, ni siquiera a nivel subespecífico (Pokrant et al., 2016). Hasta hace poco se consideraba que había una sola especie de culebra de collar en Europa (Pleguezuelos, 2014, 2015). Un estudio reciente ha puesto de manifiesto que las poblaciones de la Península Ibérica y el noroeste de África, asignadas hasta ahora a la subespecie Natrix natrix astreptophora, son el grupo hermano del resto de poblaciones de culebra de collar, del que se diferenciaron hace 9,6-10,6 millones de años, mientras que la diferenciación entre otros clados dentro de esta ampliamente distribuida especie, es más reciente, hace 4,4 millones de años. En base a esta diferenciación genética, a diferencias morfológicas en la coloración del iris, número de escamas ventrales y esqueleto craneal, así como del pequeño flujo de genes en la región pirenaica y sureste de Francia donde coinciden, se ha propuesto considerar N. astreptophora como especie diferente (Pokrant et al., 2016).
Descripción En Europa se han citado ejemplares con 2.000 mm de longitud total (Rollinat, 1934). Adultos con cuerpo relativamente robusto y cabeza bien diferenciada; los juveniles presentan cabeza relativamente más grande y cuerpo aún relativamente más pesado (Gregory 2004). Folidosis cefálica: una placa loreal, siete labiales superiores (rango: seis-ocho), la tercera y cuarta en contacto con el ojo, una preocular, tres postoculares (rango: dos-cuatro), y una temporal anterior. Folidosis corporal: escamas dorsales aquilladas, excepto las caudales y lateroventrales, con 19 filas en mitad del cuerpo y entre 224 y 267 escamas en un rango, entre 153-193 escamas ventrales, y entre 49-90 pares de escamas subcaudales (Braña, 1998). Más información en Boulenguer (1893, 1896), Mertens (1947), Petter-Rousseaux (1953), Steward (1971), Kuhnel (1993), Capula et al. (1994), Braña (1998), Arnold y Ovenden (2002) y Pleguezuelos (2010, 20141). Forman y Eckstein (1993) y Blosat (1998) estudian las relaciones entre peso y longitud corporal. Coloración del dorso verde claro, gris o pardo claro, con pequeñas manchas negras alineadas en tres a seis líneas longitudinales (Thorpe, 1975), en número de 58-89 en las distintas poblaciones europeas (Thorpe, 1979), que disminuyen de tamaño o incluso desaparecen en adultos. Vientre ajedrezado de blanco y negro en la mitad anterior del cuerpo, siendo dominante el negro en la mitad posterior. Presencia de collar, formado de delante a atrás por línea negra, ancha banda blanca, amarilla o anaranjada, y ancha banda negra, las dos últimas estranguladas o interrumpidas en la línea medio dorsal (Thorpe, 1975); este diseño podría tener carácter aposemático (Madsen, 1987a). Este collar es característico de los juveniles, pues las bandas tienden a desaparecer en los ejemplares adultos (Braña, 1998). En Europa se registran casos de melanismo (Angel, 1946; Steward, 1971). Los caracteres faciales (Vaughan, 1999) y del resto del cuerpo (Zuiderwijk y Wolterman, 1995) pueden ser utilizados para identificación individual. Detalles sobre coloración en ejemplares europeos en Wiedl y Bohme (1992).
Hemipenes Hemipenes cilíndricos, bilobulados y asimétricos, con el surco espermático muy marcado, dirigido hacia el lóbulo izquierdo. En el tercio basal hay espinas de gran tamaño de implantación irregular, y los dos tercios superiores poseen espinas de menor tamaño y papilas, de implantación más regular, que cubren toda su superficie. Carece de espinas en la zona apical (Domergue, 1962; Rossamn y Eberle, 1977; Braña, 1998).
Esqueleto Las vértebras troncales portan una larga hipapófisis redondeada en su extremo (Szyndlar, 1984; Holman, 1991). En el atlas, el proceso dorsoposterior es pequeño y triangular, con la forma de una proyección estrecha; esta vértebra no tiene tubérculo dorsal marcado en el tectum del arco neural; en el axis, la espina neural lleva una muesca en el borde anterior que la separa ésta del tectum; en vista lateral, el arco neural está inclinado anteriormente (Jandzik y Bartik, 2004). Entre 20-23 dientes maxilares, los dos-cuatro últimos mayores, entre 15-16 dientes palatinos, pterigoides con dientes en sus dos tercios anteriores, y dentarios con 29 dientes, los anteriores más pequeños (Szyndlar, 1984; Braña, 1998; ver también Thorpe, 1979, 1989); descripción del cráneo en Szyndlar (1991) e Ivanov (1999). Dibujos de las vértebras en Pokrant et al. (2016). Dibujos y medidas de vértebras troncales en Blain (2005).
Cariotipo Número cromosómico de 2n = 34, con ocho pares de macrocromosomas, siete de ellos metacentros y uno subtelocéntrico, y nueve pares de microcromosomas (Rossman y Eberle, 1977; Belcheva et al., 1993).
Valores sanguíneos Entre 0,668-1,302 x 106 eritrocitos/mm3 (Duguy, 1970), con los valores más elevados en invierno (Binyon y Twigg, 1965). Longitud, anchura y superficie de los eritrocitos (media ± ES): 16,87±0.18 (rango: 14,50-19,00) µm, 10,15±0,08 (rango: 9,25-12,00) µm, y 134,46±1,66 (rango: 111,86-154,01) µm2, respectivamente; longitud, anchura, superficie y relación superficie núcleo/ superficie citoplasma 7,95±0,07 (rango: 7,25-8,75) µm, 4,56±0.02 (rango: 4,25-4,75) µm, 28,49±0,30 (rango: 25,61-32,63) µm2, y 0,21±0,01 (rango: 0,17-0,24), respectivamente (Arikan et al. 2009). Glóbulos blancos entre 1,56-5,40 x 106/mm3, con los valores más elevados en verano (Binyon y Twigg, 1965). Tamaño de los linfocitos “pequeños” y “grandes” (media ± ES) 7,88±0,07 µm y 14,36±0,27 µm, respectivamente, y de los monocitos 12,69±0,35 µm; longitud (media ± ES) de los linfocitos eosinófilos y basófilos, 11,96±0,25 µm y 10,25±0,11 µm, respectivamente; no se observan linfocitos neutrófilos; longitud y anchura de trombocitos (media ± SE), 9,32±0,31 µm, y 5,86±0,12 µm, respectivamente (Arikan et al., 2009). Hematocrito entre 32-37%, proteínas totales en plasma 4,3 g/100 cm3, glucosa 44-57 mg/100 cm3, sodio 156-166 mM/l, potasio 4,2-6,4 nM/l, calcio 2,8-3,0mM/l, magnesio 1,8-2,1 mM/l (Binyon y Twigg, 1965; Dessauer, 1970). Nikolov y Daraktchiev (1987) estudian el cambio en el número de glóbulos blancos, por tanto en la respuesta inmunológica, entre los periodos de actividad e hibernación. Más información sobre conteo y tamaño de células sanguíneas en Wojtaszek (1994) y Tok et al. (2006).
Anatomía interna y fisiología Thorpe (1989) encuentra una diferente organización entre la topografía visceral de los dos sexos y lo interpreta como una adaptación en las hembras para poder albergar un elevado número de huevos durante la preñez. Al ser una especie de muy amplia distribución y abundante en Europa, ha sido utilizada en numerosas ocasiones como modelo en estudios sobre la anatomía y fisiología de reptiles: sobre el desarrollo temprano de las glándulas adrenales (Rupik 2002), la estructura (Marcu-Lapadat y Ivanciu, 1998) y actividad anual de la glándula tiroides (Biczycki et al., 1994), formación de centros neurosecretores en el cerebro (Grinevich et al. 2005), anatomía del complejo pineal (Hafeez et al., 1999), histología del núcleo secretor hipotalámico (Biczycki y Rupik, 1992; Biczycki et al., 1993, 1995), histoquímica de las neuronas concentradoras de melanina en el cerebro (Cardot et al., 1994), captura de histidina por parte de la epidermis en relación con el proceso de muda (Alibardi 2002), histoquímica de la dermis (Meyer, 1993), de la musculatura lisa (Di Rosa et al., 1995), estructura y función del nervio centrífugo (Maximova et al., 1996) y de las células dopaminérgicas en la retina (Maximova y Utina, 1996), y bioquímica del hígado (Tosheva et al., 1992), entre otros. Alibardi (2005) y Alibardi y Toni (2005) describen las proteínas de su epidermis (especialmente las que aparecen en la queratina) y la muda a nivel molecular.
Dimorfismo sexual Existe un acusado dimorfismo sexual en tamaño corporal a favor de las hembras (Petter-Rousseaux, 1953; Kminiak y Kaluz, 1983; Madsen, 1983; Madsen y Shine, 1993a; Capula et al., 1994; Luiselli et al., 2005). Según Madsen (1983) este dimorfismo sexual aparece en el curso del desarrollo ontogénico, especialmente a partir de la madurez sexual, y según Gregory (2004) varios aspectos del dimorfismo sexual en morfología, como cabeza relativamente mayor y cola relativamente menor, aparecen ya en los neonatos. En Cerdeña las hembras muestran mejor condición corporal que los machos (Capula et al., 1994). La longitud de la cola en machos es menor en valor absoluto que la de las hembras pero mayor en valor relativo. En machos, la longitud relativa de la cola decrece con el tamaño del cuerpo (Borczyk 2007). La relación entre la superficie de una sección corporal precloacal y la misma sección postcloacal es mayor en hembras, quedando de manifiesto con un marcado estrechamiento del inicio de la cola respecto al cuerpo (Petter-Rousseaux, 1953; Kminiak y Kaluz, 1983; Madsen, 1983; Scali et al. 2000; Borczyk 2007). El número medio de escamas ventrales es significativamente superior en los machos en relación a las hembras, diferencia que es aún más patente para el caso de los pares de escamas subcaudales (Kminiak y Kaluz, 1983; Thorpe, 1989). Los machos poseen mayor número de dientes en todos los huesos que los portan y más manchas negras en el dorso (Thorpe, 1979).
Variación geográfica Como es usual en las especies de amplia distribución y abundantes, se describieron muchas subespecies, hasta nueve (Mertens y Wermuth, 1960), una de ellas basada en ejemplares de Galicia, N. natrix astreptophora (Seoane, 1884), que posteriormente se asignó a todos los ejemplares de la Península Ibérica y Norte de África (revisión en Kabisch, 1999). Estudios multivariantes basados en numerosos caracteres de la folidosis, morfología interna, coloración, morfometría externa, dentición, entre otros, sobre numerosos ejemplares de toda su área de distribución, redujo esta cifra a cuatro (Thorpe, 1975, 1979, 1984a, 1984b, 1984c, 1989): N. natrix corsa (Hecht, 1930), restringida a la isla de Córcega; N. natrix cetti Gené, 1838, restringida a la isla de Cerdeña; N. natrix helvetica (Lacépède, 1789) (ver Alonso-Zarazaga, 1998, pág. 685), con distribución continental al oeste de una línea entre Hamburgo en el Mar Báltico y Venecia en el Mar Adriático; y la subespecie nominal, distribuida al este de la línea comentada. Las dos subespecies continentales son consideradas por Thorpe (1984a) como especies incipientes, y muestran una estrecha banda de contacto. Sin embargo, en base a marcadores moleculares Guicking et al. (2006) encontraron cinco grupos bien definidos para los ejemplares continentales, i) Península Ibérica, ii) Italia y Europa Occidental, iii) Europa Oriental, iv) Europa Central y Escandinavia, v) Asia, a falta de incluir muestra de ejemplares del norte de África, Córcega y Cerdeña. La diferenciación de las poblaciones de Córcega y Cerdeña podría haber ocurrido cuando el Mediterráneo se volvió a llenar, después de la crisis del Mesiniense (Guicking et al., 2006), por tanto, mucho antes de lo propuesto por Thorpe (1979), que sugería diferenciación subespecífica durante el Pleistoceno. Guicking et al. (2006, 2008) ya establecieron que los ejemplares de la Península Ibérica eran basales entre las poblaciones continentales europeas, validando el mantenimiento de la subespecie astreptophora para las poblaciones ibéricas. Queda por elucidar si las actuales poblaciones de África proceden de Europa o las poblaciones occidentales europeas proceden de África, como ha sido propuesto por Ivanov (2002). La subespecie N. n. helvetica presenta variabilidad geográfica (Thorpe, 1984a). El número de dientes en los diversos huesos que los portan es superior en las poblaciones de N. n. natrix con respecto a N. n. helvetica (Thorpe, 1989). Blosat (1998) aporta más diferencias merísticas entre las dos subespecies. Recientemente, con base en secuenciación de ADN mitocondrial en una amplia muestra de ejemplares, Kindler et al. (2013) identifican 16 clados mitocondriales terminales, con una distancia entre clados (para cyt b) entre 0,28-7,51%, la mayoría en conflicto con las subespecies morfológicas tradicionalmente definidas. Estos 16 clados corresponden a tres clados más inclusivos, a) de la península Ibérica y norte de África, b) este de Europa y Asia y c) Europa occidental, incluyendo Córcega y Cerdeña, la península Apenina y Sicilia; el tiempo de divergencia para estos clados más inclusivos se estima en 7-11 millones de años, mientras que el tiempo de divergencia para el resto de los clados se estima entre finales del Mioceno y el Pleistoceno temprano (Fritz et al., 2012). Los ejemplares de la península Ibérica (más el sur de Francia) parecen basales entre las poblaciones continentales europeas, y podrían haberse originado a partir de la orogénesis alpina (Fritz et al., 2012); incluso osteológicamente parecen primitivos dentro de la especie (Szyndlar, 2012). Para Europa, la diversidad mitocondrial más elevada se encuentra en el sur del rango, donde se localizaron posibles refugios glaciales (solo uno para la península Ibérica y varios en las otras penínsulas), pues en estas regiones se encuentran clados mitocondriales endémicos (Fritz et al., 2012; Kindler et al., 2013). De acuerdo con la distribución actual de los clados mitocondriales, el noroeste del rango actual de la especie fue colonizado desde el sur de Francia, mientras que Centroeuropa lo fue a partir de dos diferentes expansiones procedentes de la península Balcánica, lo cual permite localizar zonas de contacto secundario en Centroeuropa (Kindler et al., 2013). La información más reciente mediante marcadores moleculares confirma la posición basal dentro de toda la especie s. l. de los ejemplares ibero-magrebíes, su carácter de grupo basal, y proponen su elevación a rango específico, N. astreptophora (Pokrant et al., 2016), por lo que N. natrix estaría representada en el área cubierta por esta obra sólo entre los ejemplares del Valle de Arán.
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Juan M. Pleguezuelos Fecha de publicación: 5-03-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 9-10-2015 Pleguezuelos, J. M. (2016). Culebra de collar – Natrix natrix (Linnaeus, 1758). En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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