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Key words: Iberian rock lizard, description, size, weight, variation.
Sinónimos y combinaciones Lacerta muralis var. monticola Boulenger, 1905; Lacerta estrellensis Cyrén, 1928.
Nombres vernáculos Lagartixa da serra (gallego), Lagartixa-da-montanha (portugués), Iberian rock lizard (inglés), Lézard montagnard (francés), Iberische Gebirgseidechse (alemán) (Bea, 1997; Pérez-Mellado, 2002)
Origen De la antigua consideración de L. monticola como especie única en la Península, las poblaciones del Pirineo que antes se consideraban otra subespecie (L. m. bonnali) se han elevado a rango específico (ver I. bonnali, I. aurelioi, I. aranica). Estas tres especies parecen un grupo monofilético teniendo en cuenta caracteres craneales (Barahona, 1996). Del resto de poblaciones, datos genéticos (electroforesis de proteínas y ADN) recientes confirman la diferenciación de tres grupos (Poblaciones de Serra de Estrela y Galicia muy similares, junto a las de la Cordillera Cantábrica por un lado, las de Guadarrama y Gredos por otro, y las de Peña de Francia por otro) (Almeida et al., 2002; Carranza et al., 2004). Estos tres grupos se han descrito en base a la morfología, diseño, cromosomas y datos electroforéticos como tres especies diferentes Lacerta (Iberolacerta) monticola, L. (I.) cyreni (Guadarrama y Gredos), y L. (I.) matinezricai (Peña de Francia), (Odierna et al., 1995; Arribas, 1996, 1999a, b; Mayer y Arribas, 1996; Arribas y Carranza, 2004; Carranza et al., 2004). Aunque los datos genéticos de proteinas no encuentran ninguna diferencia entre estas subpoblaciones, que parecen homogéneas (Almeida et al, 2002), datos recientes de ADN mitocondrial y nuclear sin embargo, parecen confirmar la diferenciación específica de las poblaciones de Guadarrama y Gredos (propuestas como Iberolacerta cyreni), e incluso la diferenciación de las poblaciones de Peña de Francia (I. matinezricai) que estarían más próximas a las poblaciones cantábricas (I. monticola) que a las del Sistema Central. Las poblaciones gallegas de baja altitud podrían estar más próximas a las de Serra de Estrela que a las de la Cordillera Cantábrica (Mayer y Arribas, 2003; Crochet et al., 2004; Arribas y Carranza 2004; Carranza et al., 2004). Estudios recientes señalan que las poblaciones de los Montes de León constituyen una especie diferente, que ha sido descrita como Iberolacerta galani (Arribas et al., 2006). Según estos autores, I. galani forma un clado junto con I. monticola e I. martinezricai que se originó hace 2,5 millones de años. I. galani se separó hace unos 2 millones de años de I. martinezricai, al comienzo del Pleistoceno (Arribas et al., 2006).1
Descripción y morfología Lagartija de talla mediana, robusta. Cola casi dos veces la longitud del cuerpo, con anillos anchos y estrechos alternados. Cabeza grande y relativamente aplastada. Collar de borde liso con 7-17 escamas. Intranasal grande, en contacto o no con la rostral. Con 2-3 escamas supratemporales grandes. Frontal pequeña. Masetérica y timpánica presentes. Anal grande, sin escamas irregulares entre ella y las ventrales. En cuanto a la folidosis posee 41-62 escamas dorsales granulares, con o sin quilla, 19-33 gulares, 20-32 ventrales en 6 filas longitudinales, 20-29 laminillas bajo el cuarto dedo posterior. Poros femorales en la parte ventral de las patas posteriores que varían entre 12-25 por pata, con dimorfismo sexual en el número, y variaciones entre poblaciones (Salvador, 1984; Brown y Perez-Mellado, 1993; Arribas, 1996, 1999b; Barbadillo, 1987; Pérez-Mellado et al. 1993; Salvador y Pleguezuelos, 2002). En los machos, según una muestra de 184 ejemplares estudiados procedentes de toda su área de distribución, la longitud del miembro anterior mide 21,56 mm (rango: 16,45-26,90), la longitud del miembro posterior 31,26 mm (23,30-53,17), la longitud del píleo 15,21 mm (11,50-18,20), la anchura del píleo 7,21 mm (5,43-8,70), la longitud de la placa parietal 5,39 mm (3,80-7,27), el diámetro de la placa masetérica 2,14 mm (0,68-3,20) el diámetro de la placa timpánica 1,91 mm (0,82-3,36), la anchura de la placa anal 4,09 mm (2,60-5,50) y la longitud de la placa anal 2,27 mm (1,35-3,26) (Arribas, 2014)3. Los machos poseen 9,86 (5-15) gránulos supraciliares en el lado derecho) y 9,94 (5-15) en el izquierdo), 24,16 (19-31) escamas gulares, 10,77 (8-14) collaria, 52,30 (44-62) dorsalia, 26,26 (24-29) ventralia, 17,70 (15-23) poros femorales en el lado derecho y 17,78 (14-24) en el izquierdo, 25,10 (21-31) lamelas bajo el cuarto dedo del pie y 6,85 (5-9) escamas circunanales; las placas rostral e internasal (= frontonasal) están en contacto en el 65% de los ejemplares, las placas posocular y parietal están usualmente separadas (contacto en el 20% de los machos) al igual que la placa supranasal y loreal (contacto < 1%) (Arribas, 2014)3. En los machos, la proporción entre el miembro anterior y la longitud corporal (x100) es del 35,39 (30,14-43,06), la proporción entre el miembro posterior y la longitud corporal (x100) es del 51,29 (44,47-84,54) y entre la longitud del píleo y su anchura (x100) es del 211,01 (190,62-232,11), el diámetro relativo de la placa masetérica respecto a la parietal (x100) es del 39,75 (12,27-57,14), el diámetro relativo de la placa timpánica respecto a la parietal es del 35,6 (17,88-68,57), la proporción entre la longitud y anchura de la placa anal (x100) es del 55,99 (37,44-77,77) y la relación entre el tamaño de la placa anal respecto a la longitud del cuerpo (x100) es del 498,12 (372,98-238,51) (Arribas, 2014)3. En las hembras, la longitud del miembro anterior 19,36 mm (14,82-24,61), la longitud del miembro posterior 27,35 mm (21,18-35,21), la longitud del píleo 13,15 mm (11,66-17,60), la anchura del píleo 6,47 mm (5,10-8,60), la longitud de la placa parietal 4,45 mm (3,37-6,30), el diámetro de la placa masetérica 1,74 (0,80-2,80), el diámetro de la placa timpánica 1,73 mm (0,83-2,58), la anchura de la placa anal 3,79 mm (0,40-5,80) y la longitud de la placa anal 2,20 mm (1,30-3,57) (Arribas, 2014)3. Las hembras, en promedio, poseen 9,85 (1-18) gránulos supraciliares en el lado derecho y 9,67 (2-16) en el izquierdo), 23,61 (18-31) escamas gulares, 10,17 (7-14) collaria, 50,20 (43-59) dorsalia, 29,44 (26-32) ventralia, 16,57 (13-21) poros femorales en el lado derecho y 16,69 (12-25) en el izquierdo, 24,42 (21-28) lamelas bajo el cuarto dedo del pie y 7,03 (4-9) escamas circunanales; las placas rostral e internasal (= frontonasal) están en contacto en el 64% de los ejemplares, las placas posocular y parietal están usualmente separadas (contacto en el 41% de las hembras) y sucede lo mismo con las placas supranasal y loreal (contacto en el 4%) (Arribas, 2014)3. En las hembras, en promedio, la proporción entre el miembro anterior y la longitud corporal (x100) es del 31,88 (25,82-38,63), la proporción entre el miembro posterior y la longitud corporal (x100) es del 45,02 (36,97-55,15), la proporción entre la longitud del píleo y su anchura (x100) es del 204,38 (150,00-232,66), el diámetro relativo de la placa masetérica respecto a la parietal (x100) es del 39,30 (18,43-56,81), el diámetro relativo de la placa timpánica respecto a la parietal es del 39,14 (17,58-56,09), la proporción entre la longitud y anchura de la placa anal (x100) es del 57,96 (40,00-76,70) y la relación entre el tamaño de la placa anal respecto a la longitud del cuerpo (x100) es del 471,56 (143,33-594,42) (Arribas, 2014)3. En cuanto al diseño y coloración la variabilidad intrapoblacional supera muchas veces a la interpoblacional. Dorso de tonos variables, oscila del pardo en hembras y machos jóvenes, al verde brillante en machos adultos, manchado con puntos negruzcos o manchas irregulares, mas densas en los costados, donde pueden formar una banda negruzca contrastada, y puntos blanquecinos. Con ocelos azules laterales y axilares, en los machos. En la banda del ultravioleta los ocelos azules son muy conspicuos y reflectantes, mientras que los puntos blanquecinos de las reticulaciones costales no se aprecian (Arribas, 2001b). Vientre blancuzco, azulado o verdoso amarillento, con puntos negruzcos en todas las escamas ventrales o sólo en las filas longitudinales exteriores, según poblaciones (ver variación). Garganta y región gular sin pigmentación oscura (excepto en Serra da Estrela). Los machos poseen en promedio 1,84 ocelos axilares azules (0-5). Normalmente unas 4 de las 6 hileras ventrales llevan manchas oscuras que se despliegan desde el reborde anterior de la escama (de 2 a 6 hileras) (Arribas, 2014)3. Se han encontrado machos adultos (27,1% de los machos; n = 59) con coloración azul en la cabeza o en la garganta en el extremo norte de Galicia (Galán, 2006)2 y machos totalmente azulados en la Serra da Estrela (Arribas, 1996). Las hembras tienen de media 1,02 ocelos axilares azules (0-4). Normalmente 2 o más raramente 4 de las 6 hileras ventrales muestran manchas oscuras que se extienden desde el reborde anterior de la escama (de 0 a 6 hileras) (Arribas, 2014)3. Recién nacidos con una longitud cabeza-cuerpo entre 22 y 30 mm, parduscos con costados contrastados más oscuros y con cola azul verdosa, que se mantiene en individuos juveniles hasta un año después.
Hemipenes La microornamentación del hemipene es de tipo coroniforme (tubérculos cortos con una orla de pequeñas espinas blandas en su ápice) (Böhme, 1971; Arribas, 1996). El hábitus del hemipene está representado en Arribas (2001d).
Tamaño Los machos pueden alcanzar una longitud de cabeza y cuerpo de 84 mm y las hembras de 91 mm. (Salvador y Pleguezuelos, 2002), pero el tamaño modal para adultos esta entre 73-80 mm. La cola llega a 137 mm en machos y 124 mm en hembras. Masa corporal entre 6-10 gr para individuos adultos. Los machos, según una muestra de 184 ejemplares estudiados procedentes de toda su área de distribución, tienen una longitud corporal que alcanza hasta 72,69 mm (media: 61,05 mm); en promedio (Arribas, 2014)3. En las hembras, la longitud corporal mide hasta 79,81 mm (media: 61,02 mm) (Arribas, 2014)3.
Dimorfismo sexual Dimorfismo sexual tanto en el tamaño corporal (mayor en machos), tamaño relativo de la cabeza (mayor en los machos), tamaño del abdomen (mayor en hembras), número y desarrollo de los poros femorales (mayor en los machos), y coloración dorsal en adultos (pardo en hembras vs. verde en machos; aunque los machos adultos jóvenes son también de color pardo y existen hembras verdosas). Colas de los machos más largas y con 5-6 vértebras de fractura completas (Pérez-Mellado et al., 1993; Braña, 1996; Barbadillo y Bauwens, 1995; Barbadillo et al., 1995)
Esqueleto Esqueleto con pequeña abertura nasal del cráneo y ausencia de contacto entre los procesos premaxilares posteriores y los huesos frontales. Osteodermos craneales se extienden hasta la parte posterior del hueso parietal. Huesos postfrontal y postorbital sin fusionar. Huesos premaxilares fusionados. Proceso premaxilar posterior de los adultos en forma de flecha, con los márgenes laterales divergentes. Con 9-10 dientes premaxilares. El dentario y el maxilar poseen más dientes bicúspides que unicúspides. Clavículas de tipo cerrado y con la interclavícula con morfología cruciforme. Axis con una región anterodorsal de la espina neural que alcanza una altura similar o superior al extremo posterodorsal de la misma. Entre 25-28 vértebras presacras y 49 caudales. Con 5-8 vértebras caudales con planos intravertebrales de fractura completo, y las 3-7 proximales sin planos de fractura completos (Pérez-Mellado et al., 1993; Barbadillo et al., 1995; Barahona, 1996; Barahona y Barbadillo, 1998). La fórmula costal esternal-xifisternal es 3+2 (Arribas, 1997, 1998).
Datos genéticos Cariotipo formado por 2n=36 cromosomas acrocéntricos (Odierna et al., 1995; Arribas y Odierna, 2004; Arribas et al., 2006). El par de cromosomas sexual ZW es heteromórfico, en el que W es más pequeño que Z y casi completamente heterocromático. El NOR se localiza en la region subtelomérica del par 6 de cromosomas (Rojo et al., 20143).
Variación geográfica Hasta hace poco se consideraban válidas dos subespecies: -Iberolacerta monticola monticola Boulenger, 1905: de mayor tamaño corporal, adultos con manchas o puntos negruzcos en todas las escamas ventrales. (Distribuida por Serra da Estrela, en Portugal). -Iberolacerta monticola cantabrica Mertens, 1929: con un neto contraste entre dorso, más o menos moteado, y los costados de color pardo oscuro. Pigmentación ventral sólo en las filas longitudinales exteriores. (Cordillera Cantábrica y Galicia). Los estudios recientes de ADN demuestran que todas las poblaciones de I. monticola son genéticamente muy homogéneas, lo que indica que o bien se han expandido recientemente hasta ocupar su área actual, o bien han estado en contacto hasta tiempos recientes. La tradicional separación en dos subespecies: I. monticola monticola (Boulenger, 1905) (distribuida por la Serra da Estrela, en Portugal) e I. monticola cantabrica (Mertens, 1929) (Cordillera Cantábrica y Galicia), ha quedado ya desterrada. Las poblaciones portuguesas son absolutamente idénticas mitocondrialmente o electroforéticamente a las poblaciones gallegas y apenas distintas de las cantábricas (Mayer y Arribas, 1996; Almeida et al., 2002; Mayer y Arribas, 2003; Crochet et al., 2004; Arribas y Carranza, 2004; Carranza et al., 2004; Arnold et al., 2007; Galán et al., 2007b; Arribas, 2014)3. Recientemente, en un estudio genético completo de la especie (Remón et al., 2013), el análisis mitocondrial muestra que el único núcleo poblacional claramente diferenciado se encuentra al norte de los montes de León (Sª Gistredo en sentido amplio), donde habría divergido desde el Pleistoceno inferior, hace unos 1,6 millones de años, mientras que el resto de poblaciones se encuentran muy moderadamente diferenciadas entre sí y pueden agruparse en al menos cuatro subgrupos cuya diferenciación se desencadenaría en el Pleistoceno medio, hace alrededor de 0,9 millones de años (transición de Bruhnes). Uno de los grupos ocupa la Cordillera Cantábrica entre León y Asturias y llega hasta Santander y Palencia; otro en el oriente montañoso de Galicia (Caurel, Ancares y Xistral, principalmente); otro que incluye las montañas de Orense (Queixa) y las poblaciones de baja altitud del NE gallego (entre las que las que se integran las de la portuguesa Serra de Estrela); y finalmente, una que incluye una población aislada de Queixa (Previsa) y sobre todo el aislado macizo del monte Pindo. El análisis de microsatélites (herencia nuclear) (que no incluye en el análisis las poblaciones innominadas de Gistredo) muestra una diferenciación progresiva y gradual y solo dos poblaciones destacan del conjunto, la de Sobrado dos Monxes y la del Monte Pindo (Coruña), que parecen tener un aislamiento antiguo y tamaños poblacionales que han permitido esa diferenciación (Remón et al., 2013) 3. Las poblaciones del norte de los Montes de León (Gistredo) pertenecen a la subespecie I. m. astur Arribas y Galán, 2014 (Arribas et al., 2014) 3. Se caracteriza por tener un bajo número de escamas del collar, alto número de ventrales, bajo número de laminillas subdigitales en el cuarto dedo del pié, baja frecuencia de contacto entre rostral e internasal. Postocular normalmente separada de la parietal. Sin contacto entre supranasal y loreal. Alto número de ocelos axilares azules. Pigmentación ventral menos extendida. Machos con patas más cortas. Píleo relativamente más largo. Masetérica más grande y timpánica más pequeña. Menos series de ventrales en machos y anal más pequeña. Número más elevado de dintes premaxilares, maxilares y dentarios. (Arribas et al., 2014) 3.
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José Martín Fecha de publicación: 12-01-2005 Otras contribuciones. 1: Alfredo Salvador. 4-12-2006; 2: Alfredo Salvador. 20-02-2007; 3. Alfredo Salvador. 1-09-2015 Martín, J. (2015). Lagartija serrana - Iberolacerta monticola. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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