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Key words: La Palma Giant Lizard, description, variation, subspecies.
Sistemática y taxonomía La existencia de huesos pertenecientes a grandes lagartos es conocida desde finales del siglo XIX. Sin embargo habría que esperar casi hasta la mitad del siglo XX para que Mertens (1942) publicara un trabajo en que se hiciera referencia a estos animales. En ese artículo Mertens proponía la coexistencia de tres especies de lacértidos en las islas de Tenerife, La Gomera, El Hierro y La Palma. La de menor tamaño correspondía a Lacerta galloti, la de tamaño intermedio era Lacerta simonyi, mientras que para los restos de mayor tamaño fueron asignados a una nueva especie descrita entonces. Se trataba de Lacerta goliath. Los lagartos de mediano y gran tamaño procedentes de La Palma fueron asignados entonces a Lacerta simonyi y L. goliath. Esa opción sería la misma que eligieron más tarde Bravo (1953), García Cruz y Marrero (1979), Hutterer (1985) o García Talavera et al. (1989) en sus trabajos. Las considerables diferencias encontradas por Arnold (1973) entre los lacértidos canarios y las demás especies de la familia, determinaron que ese autor propusiera englobar a los lagartos de ese archipiélago en un género diferenciado. Arnold (1973) propuso para ello el taxón Gallotia, previamente utilizado con carácter subgenérico por Boulenger (1920). Trece años más tarde Hutterer (1985) ya utilizaba ese nombre para referirse específicamente a lagartos de gran tamaño encontrados en la isla de La Palma. Algunos años más tarde Bischoff (1998) sugirió que en islas como El Hierro, La Gomera o La Palma sólo llegaron a coexistir dos especies del género Gallotia. La hipótesis de Bischoff sería confirmada dos años más tarde en el trabajo de Barahona et al. (2000), en el que se ponía de manifiesto que los caracteres utilizados para diferenciar a lagartos de mediano –simonyi- y gran tamaño –goliath- carecían de valor taxonómico, tal y como habían sido utilizados por Mertens (1942), Bravo (1953) o Hutterer (1985), y que las diferencias entre unos y otros podían explicarse por el desarrollo ontogénico y el crecimiento. Un año más tarde Mateo et al. (2001), basándose en buena medida en los datos de Barahona et al. (2000), publican la descripción de Gallotia simonyi auaritae. Este taxón engloba a los lagartos de mediano y gran tamaño de la isla de La Palma. Poco después el taxón sería elevado al rango específico (ver Pleguezuelos et al. 2002). Gallotia es un género dedicado a André Gallot, comerciante francés que capturó los ejemplares con los que Duméril y Bibron basaron la descripción de Lacerta galloti, y al que dedicaron la especie. El epíteto específico auaritae hace referencia al nombre con el que eran conocidos los aborígenes de la isla de La Palma (auaritas o benauaritas).
Sinónimos y combinaciones Lacerta simonyi - Mertens (1942); Lacerta goliath - Mertens (1942); Gallotia simonyi - Hutterer; (1985); Gallotia goliath - Hutterer (1985); Gallotia simonyi auaritae - Mateo et al. (2001); Gallotia auaritae - Pleguezuelos et al. (2002).
Descripción Al tratarse de una especie que hasta hace poco tiempo se daba por extinguida (ver por ejemplo, Pleguezuelos et al., 2002), y para la que únicamente existen evidencias circunstanciales de supervivencia, su descripción sólo puede basarse con seguridad en la de sus elementos esqueléticos. También incluiremos, sin embargo, una descripción del aspecto externo de algunos ejemplares que supuestamente pertenecen a esta especie, basada en los datos facilitados por Mínguez et al. (2007), Martín (en Álvarez y Sabater, 2007), y Carrascal (comunicación personal).
Tamaño Como su nombre indica, el lagarto gigante de La Palma es un lacértido de gran tamaño y robustez descrito recientemente a partir de restos esqueléticos (Mateo et al. 2001). De acuerdo a Barahona et al. (2000) y Mateo et al. (2001), algunos ejemplares de esta especie podían llegar a superar los 400 mm de longitud entre el hocico y la cloaca (lhc), siendo 444 mm el tamaño máximo señalado por Mateo et al. (2001). Según esos mismos autores, los lagartos de mayor tamaño podían llegar a superar los cinco kilogramos de peso, lo que les convierte, junto a otras especies de las islas más occidentales de Canarias, en los lacértidos de mayor tamaño que jamás hayan existido (Estes 1983). Los restos de ejemplares de menor tamaño claramente atribuibles a Gallotia auaritae corresponden al de un ejemplar cuya lhc estimada se situaba entre 52 y 55 mm (datos inéditos). Este tamaño se corresponde, por ejemplo, con el de los neonatos de Gallotia simonyi (Romero-Beviá et al., 1999).
Esqueleto El esqueleto de los lagartos gigantes de La Palma se ajusta bien al modelo descrito para el género Gallotia por Barahona et al. (1998). La forma y estructura de los huesos de Gallotia auaritae son las de un lacértido de gran tamaño y robustez, similar a otras especies del mismo género procedentes de El Hierro, Tenerife o La Gomera (Mertens, 1942; Bravo, 1953; Hutterer, 1985; Mateo et al., 1999; Barahona et al., 2000; Mateo, 2007). Se diferencia de otras especies del género por la forma y el número de posiciones dentarias y por la disposición de los dientes del pterigoides (Mateo et al., 2001). Esos caracteres presentan, como veremos a continuación, patrones de variación a lo largo de la vida del animal determinados por el crecimiento (Barahona et al., 2000). Los dientes del maxilar y del dentario son tricúspides y simétricos, con las cúspides distal y proximal muy conspicuas y del mismo tamaño (Mertens, 1942; Barahona et al., 2000; Mateo et al., 2001). Esas tres cúspides se alinean en un eje que coincide con el del hueso sobre el que se encuentra anquilosado, de tal manera que en su conjunto la cresta dentaria ofrece un aspecto similar al de un cuchillo de sierra. Otros iguánidos, escíncidos o lacértidos que presentan una dentición de características similares a la descrita, suelen tener dietas con un fuerte componente vegetariano (Greer, 1976; Mateo y López Jurado, 1992). A diferencia del modelo descrito, otras especies del género Gallotia, como G. galloti, G. atlantica o G. caesaris, presentan dientes en el maxilar y dentario de aspecto bicúspides o monocúspide por reducción de una o dos cúspides laterales (Hutterer, 1985; Castanet y Báez, 1991). Los dientes de los ejemplares adultos de esas especies suelen ser además de aspecto cilíndricos. Otra especie del mismo género –G. stehlini- tiene dientes con más de tres cúspides (Mateo y López Jurado, 1992; Barahona et al., 2000). Como en otras especies de la familia, la dentición de los grandes lagartos de La Palma presenta un número de posiciones que varía con el tamaño y la edad de los ejemplares tanto en el maxilar, el premaxilar, como en el dentario (Barahona et al., 2000). De esta manera, los ejemplares de menor tamaño suelen presentar 18 ó menos posiciones en el dentario, mientras que en los ejemplares de más de 400 mm ese número se sitúa alrededor de los 33 dientes. Esta variabilidad no ha impedido, sin embargo, encontrar diferencias significativas entre lagartos gigantes de La Palma y los de Tenerife, La Gomera y El Hierro. De hecho, para ejemplares de idéntico tamaño, los lagartos gigantes palmeros suelen presentar menos dientes en maxilar y dentario que los de Tenerife, y significativamente más que los de El Hierro y La Gomera (Barahona et al., 2000; Mateo et al., 2001). Los dientes del pterigoides son, como adelantamos, monocúspides y de disposición acrodonta, y su número varía también a lo largo de la vida del animal (según Mateo et al., 2002, en los lagartos gigante de La Palma ese número varía entre 4 y 27). En otras especies del género, como Gallotia atlantica, G. caesaris, G. galloti y G. stehlini, estos dientes siempre se disponen en una única fila (Hutterer, 1985; Barahona et al., 2000). Los lagartos gigantes de menor tamaño –y por eso, los más jóvenes- procedentes de La Palma, Tenerife, El Hierro y La Gomera también muestran esta disposición en una única fila, pero a medida que se hacen más grandes, su número aumenta y acaban disponiéndose en dos filas unidas por su extremo distal, formando una V característica (Hutterer, 1985; López Jurado y Mateo, 1995; Barahona et al., 2000). Según Mateo et al. (2001) el tamaño para el que los lagartos empiezan a mostrar esa disposición en V también cambia de una isla a otra, siendo los de La Palma los más precoces. En ese sentido Barahona et al. (2000) afirman que la V aparece en los lagartos de La Palma cuando se sobrepasan los 140 mm de lhc, mientras que en El Hierro este hecho ocurre a partir de 220 mm, en Tenerife a partir de los 250 mm y que en La Gomera sólo ha podido observarse en ejemplares cuya lhc estimada supera los 350 mm. Finalmente cabe reseñar que Barahona et al. (2000) añaden que existen diferencias significativas en la curvatura de la superficie ventral del hueso articular.
Morfología externa Debemos recordar que sólo existen evidencias circunstanciales de la supervivencia de Gallotia auaritae, aunque la UICN (2008) haya llegado a considerarla una especie amenazada (Mateo Miras, 2008). Por esa razón poco se puede avanzar con certeza sobre su morfología externa, y las descripciones hechas por Nogales et al. (1999), Mínguez et al. (2007), Martín (en Álvarez y Sabater, 2007) y Carrascal (comunicación personal), a las que ya hemos hecho referencia, deban ser tomadas siempre con cautela. Su estructura esquelética nos permite saber que Gallotia auaritae era (o es) un lacértido robusto, de patas musculosas y bien desarrolladas, con cinco dedos similares a los de otros lagartos gigantes de La Gomera o El Hierro. Que su cabeza estaba bien diferenciada del resto del cuerpo, que sus ojos presentaban un tamaño relativo similar al de otros lacértidos, y que sus oídos eran bien visibles (aunque, si hacemos caso a la información ofrecida por Barahona et al. -2000-, presentaba un tamaño menor que el de otras especies del género Gallotia). La cola tampoco debía presentar características especiales, siendo en todos los caracteres enumerados similares a los lagartos de El Hierro o La Gomera. Las descripciones de ejemplares vivos de gran tamaño observados en los últimos años en La Palma ofrecen información adicional al respecto que, como ya hemos adelantado, debe ser tomada con cautela. Hagamos un breve repaso. Nogales et al. (1999) y Martín (en Álvarez y Sabater 2007) hacen referencia a un lagarto de gran tamaño capturado alrededor del año 1982 por D. Gonzalo Hernández, en los alrededores del puerto de Talavera (Barlovento, noreste de la isla). Según esos autores, el ejemplar tenía alrededor de medio metro, la cabeza muy grande, y una coloración parda oscura uniforme tanto en el vientre, como en el dorso. Según Nogales et al. (1999), el mismo observador habría visto un par de años más tarde otro ejemplar similar en la costa de Barlovento. Mínguez et al. (2007) también hacen una descripción de otro lagarto de gran tamaño (entre 157 y 167 mm de lhc según los autores) observado en el noreste de La Palma, que acompañan con una fotografía del ejemplar. Según los autores el lagarto "presentaba el porte y el aspecto de un macho de lagarto canario (género Gallotia), de coloración dorsal muy oscura y casi sin diseño perceptible (las manchas más claras parecen corresponder a zonas de piel vieja sin mudar). La región gular es casi del mismo color que el resto de la cabeza y que el dorso, y no se distinguen manchas de color en los flancos. El vientre y el pecho, aunque son algo más claros que el dorso, no son blancos". Martín (2009), en una carta al editor de la revista Oryx, en la que se muestra escéptico acerca de la identificación del animal, afirma que la región gular y las extremidades del animal fotografiado presentan sutiles trazos de color azul. A primera vista, sin embargo, ninguna de las fotos hechas por Mínguez muestra manchas pigmentadas de ese color. Algunos píxeles son efectivamente azulados, aunque con toda probabilidad se trata de un efecto óptico causado por la reflexión de la luz, y no de pigmentos (véase la foto). Finalmente, el Dr. Luis M. Carrascal (Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC; comunicación personal) afirma haber visto lagartos grandes (entre 150 y 200 mm de lhc), de color marrón sucio, más o menos oscuros, sin patrones de bandas longitudinales, y sin la región gular coloreada de azul (o cualquier otro color) en varios puntos de la isla.
Variación geográfica No hay datos.
Referencias Álvarez, C., Sabater, A. (2007). A la caza de fantasmas. El País · Tierra 17 noviembre 2007: 20. Arnold, E. N. (1973) Relationships of the Palaearctic lizards assigned to the genera Lacerta, Algyroides and Psammodromus (Reptilia: Lacertidae). Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology, London 25 (8): 289-366. Barahona, F., López Jurado, L. F., Mateo, J. A. (1998). Estudio anatómico del esqueleto en el género Gallotia (Squamata; Lacertidae). Revista Española de Herpetología, 12: 69-89. Barahona, F., Evans, S., Mateo, J. A., García Márquez, M., López Jurado, L. F. (2000). Endemism, gigantism and extinction in lizard islands: the genus Gallotia on the Canary Islands. Journal of Zoology (London), 250: 373-388. Bischoff, W. (1998). Bemerkungen zu den "fossilen" Rieseneidechsen der Kanarischen Inseln. Pp387-407. En: Bischoff, W. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 6. Die Reptilien der Kanarischen Inseln, Selvagens-Inseln und des Madeira Archipels. Aula Verlag, Wiesbaden. Boulenger, G. A. (1920). Monograph of the Lacertidae, 1. British Museum (N.H.), London. Bravo, T. (1953). Lacerta maxima n. sp. de la fauna continental extinguida en el Pleistoceno de las Islas Canarias. Inst. Invest. geol. Lucas Mallada, 9: 7-14. Castanet, J., Báez, M. (1991b). Adaptation and evolution in Gallotia lizards from the Canary islands: Age, growth, maturity and longevity.Amphibia-Reptilia, 12: 81-102. Estes, R. (1983). Sauria terrestria, Amphisbaenia. part 10A: 97-208. En: Wellhhoger, P. (Ed.). Handbuch der Paläoherpetologie. Gustav Fischer, Sttutgart. García Cruz, C. M., Marrero, A. (1979). Sobre la distribución geográfica de los yacimientos de vertebrados fósiles de las Islas Canarias. Vieraea, 8: 95-106. García Talavera, F., Paredes, R., Martín, M. (1989). Catálogo inventario, yacimientos paleontológico. Instituto de Estudios Canarios. La Laguna, Tenerife, 76 pp. Greer, A. E. (1976). On the evolution of the giant Cape Verde scincid lizard Macoscincus coctei. Journal of Natural History, 10: 691-712. Hutterer, R. (1985). Neue Funde von Rieseneideschsen (Lacertidae) auf der Insel Gomera. Bonner zoologische Beitrage, 36: 365-394. Martín, A. (2009). The Loch Ness monster and La Palma giant lizard Gallotia auaritae: are they really extant? Oryx, 43 (1): 17. Mateo, J. A. (2007). El Lagarto Gigante de La Gomera. Cabildo Insular de La Gomera. 452 pp. Mateo, J. A., López Jurado, L. F. (1992). Study of dentition in lizards from Gran Canaria (Canary Islands) and its ecological and evolutive significance. Biological Journal Linnean Society,46: 39-48. López Jurado, L. F., Mateo, J. A. (1995). Origin, colonization, adaptive radiation, intrainsular evolution and species substitution processes in the fossil and living lizards of the Canary Islands.Pp. 81-91. En: Llorente, G., Montori, A., Santos, X., (Eds.). Sciencia Herpetologica, Barcelona. Mateo Miras, J. A. (2008). Gallotia auaritae. En: IUCN 2008. 2008 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Mateo, J. A., García Márquez, M., López Jurado, L. F., Barahona, F. (2001). Descripción del lagarto gigante de La Palma (Islas Canarias) a partir de restos subfósiles. Revista Española de Herpetología, 15: 53-59. Mertens, R. (1942). Lacerta goliath n. sp., eine ausgestorbene Rienseneidechse von den Kanaren. Senckenbergiana, 25: 330-339. Mínguez, L. E., Pether, J., Afonso, O. M., Mateo, J. A. (2007). Evidencias de la supervivencia del lagarto gigante de La Palma (Gallotia auaritae). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 11-13. Nogales, M., Valido, A., Rando, J. C., Martín, A. (1999). Estudio de la distribución del lagarto moteado (Gallotia sp.) en Tenerife, incluyendo la búsqueda de otros reptiles similares en La Gomera y La Palma. Informe no publicado del Gobierno de Canarias. Pleguezuelos, J. M., Márquez, R., Lizana, M. (Eds.) (2002). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española, Madrid. Romero-Beviá, M., Mateo, J. A., Pérez-Mellado, V. (1999). Morfometría y estructura de edades y sexos de la población natural de Gallotia simonyi. pp 43-54. En: López Jurado, L. F., Mateo, J. A. (Eds.).
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