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Key words: Whinchat, reproduction, courtship, demography.
Biología de la reproducción La estación reproductora se desarrolla en el NO de Europa desde mediados de abril hasta principios de agosto (Del Hoyo et al., 2005). Las puestas más tempranas se producen a lo largo de la primera quincena de Mayo y las más tardías a principios de julio (Frankiewicz, 2008; Fischer et al., 2013; Kurlavičius, 2015; Shitikov et al., 2015; Taylor, 2015; Tome, 2015). Las primeras observaciones en las zonas de cría ibéricas se producen habitualmente durante la primera quincena de, aunque algunos ejemplares pueden observarse también en marzo (De Juana, 1980; Jubete, 1997). Las puestas más tempranas se producen a finales de abril (Jubete, 1997). Emparejamiento Se reproducen en su primer año de vida. Forman parejas monógamas aunque pueden cambiar de compañero a lo largo del ciclo reproductor. Los machos desparejados llegan a alimentar y defender a los jóvenes, siendo tolerados por los machos de las parejas establecidas (Urquhart, 2002). Se calculó un 37% de machos desparejados en medios agrícolas abandonados de Polonia (Orlowski, 2004; Frankiewicz, 2008). Hay evidencias que apuntan a que algunas parejas se formarían ya en las zonas de invernada africanas, justo antes de iniciar la migración prenupcial (Serle, 1949). Nido Por lo general construyen el nido directamente sobre el suelo o a menos de 15 cm de altura y lo elaboran en un periodo de entre 2 y 5 días (Fuller y Glue, 1977; Urquhart, 2002). Consiste habitualmente en una copa construida con hierba seca y musgo, revestida en su interior con hierba más fina y pelo o lana. El revestimiento interior es más grueso en regiones de temperatura más fría (Bastian y Bastian, 1996). En la mayoría de los casos lo construyen bajo un pequeño dosel de vegetación, a modo de tejado natural, y lo emplazan sobre todo en terrenos yermos y en cultivos que lleven abandonados más de tres años (Frankiewicz, 2008). Puesta e incubación Hacen habitualmente una sola puesta, que reemplazan en caso de pérdida, si ésta no se produce justo antes de que los jóvenes abandonen el nido (Urquhart, 2002). El porcentaje de parejas que hacen segunda puesta fue del 26% en el norte de Rusia europea (Shitikov et al., 2015) y del 55,3% en el sur de Inglaterra (Taylor, 2015). Inician la puesta al de 1-2 días de finalizar el nido y ponen un huevo al día hasta completarla. Por lo general la incubación dura de 11 a 14 días, más raramente 15 días, y la lleva a cabo únicamente la hembra, la cual solo la interrumpe para alimentarse o cuando es alertada por su pareja de la presencia de un intruso. Los huevos son de color azul claro con finas pintas pardo-rojizas. Suelen poner entre 4 y 7 huevos, si bien se dan también puestas de 3-4 huevos y, con mucha menor frecuencia, puestas de 8 (Urquhart, 2002) e incluso de 9 huevos (Shitikov et al., 2015). El tamaño de puesta medio para diferentes poblaciones europeas varió entre 5,3 y 6,7 huevos (ver Frankiewicz, 2008; Shitikov et al., 2015). En una muestra de 152 nidos del Reino Unido se observó que las puestas de abril y mayo eran mayores (5,16) que las de junio y julio (4,42) (Fuller y Glue, 1977). Las puestas de reposición suelen ser menores que las primeras puestas (Urquhart, 2002; Shitikov et al-, 2015). En el norte de Europa se ha observado que el tamaño de puesta aumenta hacia latitudes sureñas (Bastian y Bastian, 1996). También se ha sugerido que se incrementa con la altitud (Fuller y Glue, 1977). Las dimensiones medias de una muestra de 250 huevos medidos en Alemania fueron 18,9 x 14,3 mm (Schönwetter, 1979), mientras que las de 100 huevos medidos en el Reino Unido fueron 19,16 x 14,47 mm (Whiterby et al., 1948). Las dimensiones medias de una puesta de 4 huevos de Cataluña fueron 19,08 x 14,18 (Muntaner et al., 1983). Alimentación y cuidado de los pollos Durante los primeros cinco días tras la eclosión, la hembra cubre a los pollos para suministrarles calor, sobre todo el primero de los días. La alimentación corre a cargo de ambos progenitores. El ritmo de ceba se acelera conforme crecen los pollos: de 3 cebas/15 minutos durante los primeros cuatro días hasta las 9-11 cebas/15 minutos a partir del décimo día (Bastian y Bastian, 1996). Al principio, los adultos se tragan los sacos fecales y, más tarde, los transportan al exterior arrojándolos en vuelo o tras posarse en una percha (Urquhart, 2002). Los pollos al nacer pesan aproximadamente lo mismo que los huevos (unos 2,1 g). Alcanzan el peso medio de los adultos (17 g) a los nueve días de la eclosión pudiéndose después incrementar hasta los 20,8 g (Bastian y Bastian, 1996). Abandonan el nido andando transcurridos 11-14 días de la eclosión, se ocultan en la vegetación cercana y se mantienen en contacto vocal con sus padres. Son capaces de volar correctamente a la edad de 17-19 días. Para su alimentación, los padres dividen la pollada, ocupándose cada uno de ellos de un grupo. A partir de los 21 días se valen por sí mismos pero los adultos pueden seguir alimentándolos hasta que cumplen el mes aproximadamente (Urquhart, 2002). De Juana (1980) cita observaciones de adultos con cebo y grupos familiares entre el 17 de junio y el 2 de agosto en diversas localidades de Burgos y Jubete (1997) un grupo familiar a principios de junio en Palencia. Entre jóvenes anillados en el NO de Europa las causas de muerte más frecuentes fueron la persecución directa (55%), los accidentes derivados de la actividad humana (24%) y los depredadores domésticos (10%) (Del Hoyo et al., 2005). Éxito reproductor En el norte de Rusia europea el 63% de los nidos produjeron al menos un pollo (Shitikov et al., 2015). En el SO de Polonia el porcentaje de pollos eclosionados en nidos no depredados varió del 90 al 53% en dos años de estudio (Frankiewicz, 2008). El número medio de pollos que abandonan el nido contabilizado en diferentes estudios fue de 5,21 (Kenny et al., 2015), oscilando entre 4,17 y 5,60 (Gray, 1973; Fuller y Glue, 1977; Pudil, 2001; Gričik y Baranovskij, 2004; Müller et al., 2005; Frankiewicz, 2008; Shitikov et al., 2015) y, siguiendo el mismo patrón que el tamaño de puesta, es mayor en los nidos de huevos de abril y mayo que en los de junio y julio (Fuller y Glue, 1977). El éxito reproductor, medido como el porcentaje de nidos en los que al menos un pollo abandona el nido, es muy variable. Así por ejemplo, 86,5% en Inglaterra (Del Hoyo et al., 2005), 68% en Chequia y 76% en Polonia (Frankiewicz, 2008). El éxito reproductor suele ser considerablemente menor en sitios en donde la siega es temprana (12,2%, Grüebler et al., 2012) y puede variar mucho interanualmente (1-57%, Shitikov et al., 2015). Muller et al. (2005) estudiaron durante dos años el éxito reproductor en dos regiones de Suiza y detectaron importantes diferencias tanto interregionales como también interanuales (34-78% y 5-59%). Las causas conocidas de fracaso reproductor incluyen la depredación, la pérdida de huevos y pollos por lluvia intensa, el pisoteo por el ganado, la quemas de pastos, los pesticidas, el exceso de fertilizantes y el adelanto de la época de siega (Gray, 1974; Muller et al., 2005; Britschgi et al., 2006; Frankiewicz, 2008; Bastian, 2015; Kenny et al., 2015; Taylor, 2015).
Estructura y dinámica de las poblaciones En el Norte de Rusia europea, la supervivencia aparente fue mayor en los adultos que había criando exitosamente (0,32) que en los que habían fracasado (0,11) (Shitikov et al., 2015). Kenny et al. (2015) en Irlanda calcularon la tasa de supervivencia anual de hembras adultas y hembras de primer año en 0,47 y 0,33 respectivamente, y estimaron que el 75,1% de los pollos tienen que sobrevivir hasta la época de cría para que se mantenga estable una población. En Alemania la tasa de supervivencia se calculó en 0,48 para los machos, 0,21 para las hembras y 0,17 para los juveniles (Muller et al., 2005). La tasa de retorno se ha calculado en 44% para machos, 32% para hembras y 6,9 para juveniles en Alemania (Schmidt y Hantge, 1954; Muller et al., 2005). En el Norte de Rusia europea se registraron tasas de retorno menores: 10% para adultos y 0,9 para juveniles (Shitikov et al., 2015). El 39% de los machos de edad conocida fueron del segundo año calendario y el 61% eran de más del segundo año (Shitikov et al., 2015). La máxima longevidad para un ejemplar en libertad es la registrada para dos tarabillas norteñas recapturadas con 6 años y 11 meses de edad (Fransson et al., 2017).
Referencias Bastian, H. V. (2015). Why Whinchats are endangered? A try of a root cause analysis. 107-115. En: Bastian, H. V., Feulner, J. (Eds.). Living on the Edge of Extinction in Europe. Proc. 1st European Whinchat Symposium. LBV Hof, Helmbrechts. Bastian, A, Bastian, H. V. (1996) Das Braunkehlchen – Opfer der ausgeräumten Kulturlandschaf. Aula-Verlag, Wiesbaden. Britschgi, A., Spaar, R., Arlettaz, R. (2006). Impacto of grassland farming intensification on the breeding ecology of an indicator insectivorous passerine, the Whinchat Saxicola rubetra: Lessons for overall Alpine meadow management. Biological conservation, 130 (2): 193-205. De Juana, E. (1980). Atlas de las Aves Nidificantes de La Rioja. Diputación Provincial de Logroño. Del Hoyo, J., Elliott, A., Christie, D. A. (Eds.) (2005). Handbook of the birds of the World. Vol. 10. Cuckoo-shrikes to Thrushes. Lynx Edicions, Barcelona. Fischer, K., Busch, R., Fahl, G., Kunz, M., Knopf, M. (2012). Habitat preferences and breeding success of Whinchats (Saxicola rubetra) in the Westerwald mountain range. Journal of Ornithology, 154: 339-349. Frankiewicz, J. (2008). Breeding biology and ecology of the Whinchat Saxicola rubetra on abandoned framland of Opole province (SW Poland). Acta zoologica cracoviensia, 51 (1-2): 35-47. Fransson, T., Jansson, L., Kolehmainen, T., Kroon, C., Wenninger, T. (2017). EURING list of longevity records for European birds. https://euring.org/data-and-codes/longevity-list Fuller, R. J., Glue, D. E. (1977). The breeding biology of the Stonechat and Whinchat. Bird Study, 24: 215-228. Gray, D. (1973). Whinchat on a disused railway. Bird Study, 20 (1): 80-82. Gray, D. (1974). Breeding behaviour of Whinchats. Bird Study, 21 (4): 280-281. Gričik, V. V., Baranovskij, K. V. (2004). Breeding biology of the whinchat (Saxicola rubetra) in Bielorussia. Subbuteo, 7: 10-17. Grüebler, M. U., Schuler, H., Horch, P., Spaar, R. (2012). The effectiveness of conservation measures to enhance nest survival in a meadow bird suffering from anthropogenic nest loss. Biological Conservation, 146: 197-203. Jubete, F. (1997). Atlas de la aves nidificantes de la provincia de Palencia. Asociación de Naturalistas Palentinos, Palencia. Kenny, K., Copland, A. S., McMahon, B. J. (2015). Timing of Mowing for the Conservation of Whinchat (Saxicola rubetra) in Ireland. Pp. 227-232. En: Bastian, H. V., Feulner, J. (Eds.). Living on the Edge of Extinction in Europe. Proc. 1st European Whinchat Symposium. LBV Hof, Helmbrechts. Kurlavičius,P. (2015). Whinchat (Saxicola rubetra) in Lithuania: what we know about breeding biology, habitat selection and population trends. Pp. 107-115. En: Bastian, H. V., Feulner, J. (Eds.). Living on the Edge of Extinction in Europe. Proc. 1st European Whinchat Symposium. LBV Hof, Helmbrechts. Müller, M., Spaan, R., Schifferli, L., Jenni, L. (2005). Effects of changes in farming of subalpine meadows on a grassland bird, the whinchat (Saxicola rubetra). Journal of Ornithology, 146: 14-23. Muntaner, J., Ferrer, X., Martínez-Vilalta, A. (1983). Atlas dels ocells nidificants de Catalunya i Andorra. Ketres Editora, Barcelona. Orlowski, G. (2004). Abandoned cropland as a habitat of the Whinchat Saxicola rubetra in SW Poland. Acta Ornithologica, 39 (1): 59-66. Pudil, M. (2001). The breeding biology of the Whinchat (Saxicola rubetra). Sylvia, 37 (1): 133-140. Schmidt, K., Hantge, E. (1954). Studien an einer farbig beringten population des Braunkehlchens (Saxicola rubetra). Journal für Ornithologie, 95: 130-173. Schönwetter, M. (1979). Hanbuch der Oologie. 2. Akademie-Verlag, Berlin. Serle, W. (1949). Birds of Sierra Leona (Part III). Ostrich, 20: 70-85. Shitikov, D. A., Vaytina T. M., Gagieva, V. A., Fedchuk, D. V. (2015). Breeding success affects site fidelity in a Whinchat Saxicola rubetra population in abandoned fields. Bird Study, 62: 96-105. Taylor, J. A. (2015). Determinants of variation in productivity, adult survival and recruiment in a declining migrant bird: the Whinchat (Saxicola rubetra). PhD Thesis. Lancaster University. Tome, D. (2015). Whinchat in Slovenia: caught between traditional breeding habitats and modern land use practice. Pp. 201-210. En: Bastian, H. V., Feulner, J. (Eds.). Living on the Edge of Extinction in Europe. Proc. 1st European Whinchat Symposium. LBV Hof, Helmbrechts. Urquhart, E. (2002). Stonechats. A Guide to the Genus Saxicola. Helm Identification Guides. London. Witherby, H. F., Jourdain, F. C. R., Ticehurst, N. F., Tucker, B. W. (1948). The Handbook of British Birds. 2. H.F. & G. Witherby, London.
Aitor Galarza
Fecha de publicación: 2-06-2020
Galarza, A. (2020). Tarabilla norteña – Saxicola rubetra. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Tellería, J. L. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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