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Aguililla calzada - Hieraaetus pennatus (Gmelin, 1788) |
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Key words: Booted eagle, breeding season, nest size, clutch size, replacement clutch, breeding success.
Biología de la reproducción El Aguililla Calzada llega a nuestras latitudes desde sus cuarteles de invernada entre mediados del mes de marzo hasta mediados del mes de abril (Iribarren y Rodríguez Arbeola, 1.988; Del Hoyo et al., 1.994; García Dios y Viñuela, 2.000; Bosch, 2.003; Martínez et al., 2005). Durante los primeros días después de su llegada, cada miembro de la pareja por su cuenta, permanecen dentro de su territorio recuperándose, revisando el nido del año anterior, comprobación del hábitat de cría, etc. Un indicio claro de la ocupación del nido es la colocación de una rama verde del material utilizado para su forraje (Newton, 1.979). Aunque se piensa que la pareja puede permanecer estable, existen datos sobre sustituciones de algunos de los miembros. En Guadarrama ese porcentaje ha variado entre el 10,5-15,5 % (Díaz, 2.006). Existe una correlación significativa entre la probabilidad de ocupación del nido del año anterior y la distancia a la pareja reproductora más cercana de Aguililla Calzada, Azor Común (Accipiter gentilis) o Busardo Ratonero (Buteo buteo) (Pagán et al., 2004). La ocupación de territorios se relaciona con el éxito reproductivo previo. Otras variables que también condicionan la probabilidad de ocupación son la distancia al nido más cercano, posición del nido en la pendiente de los valles y la distancia al fragmento forestal más cercano (Martínez et al., 2006b).1
Vuelos territoriales y nupciales Una vez elegido el nido y siempre que no haya molestias (visitas, destrucción del sotobosque, cortas, etc.), comienzan los vuelos territoriales y el arreglo del nido. Los vuelos territoriales, llevados a cabo principalmente por el macho, consisten en picados vertiginosos intercalados con vuelos ondulantes delimitando así el tamaño de su territorio. A veces también lleva a cabo movimientos de alas durante los picados. Todos estos vuelos se acompañan de cantos. Más información en Iribarren y Rodríguez Arbeola (1.988). Mientras se llevan a cabo estos vuelos territoriales, la hembra va pasando cada vez más tiempo dentro del bosque en las cercanías del nido. Se encarga de la reconstrucción del nido aportando ramas y hojas (pinochas, hojas de roble, madroño, etc.). Los machos participan en la construcción o arreglo del nido en menor proporción. El papel principal de los machos es el aporte de presas a la hembra para que ésta adquiera la condición física necesaria para la puesta. Conforme se va acercando la fecha de la puesta, los vuelos nupciales van tomando mayor protagonismo. Son normales los vuelos sincronizados de la pareja encima de territorio de cría, los picados con las garras unidas, etc. En muchas ocasiones estos vuelos terminan con la cópula dentro del bosque. Aunque las cópulas son mas frecuentes en el periodo anterior a la puesta, se observan también durante la incubación de los huevos y en las primeras semanas de vida de los pollos (García Dios, datos no publicados). Más información en Iribarren y Rodríguez Arbeola (1.988).
Nido Ubica su
nido en diferentes tipos de árboles, preferiblemente pinos, aunque también en
alcornoques, encinas, eucaliptos, robles, hayas e incluso en arboledas
fluviales. En el valle del Tiétar, las Calzadas están colocando sus nidos
encima de las deformaciones de los pinos. De esta forma, se ahorran mucho
esfuerzo en la construcción del nido y pasan más desapercibidos. Se pueden
localizar territorios tanto en valles como en laderas de montaña,
registrándose desde el nivel del mar hasta los
Existe una selección de los árboles donde ubicar los nidos siendo éstos más altos y con mayor circunferencia (Poirazidis et al., 1.996; Suárez et al., 2.000). Por lo general, la Calzada suele construir sus propios nidos, los cuáles ubica en la horquilla central del árbol o pegado al tronco, por debajo de la copa. En casos excepcionales puede utilizar nidos antiguos de Milano Negro (Milvus migrans), Culebrera Europea (Circaetus gallicus) o Cigüeña Negra (Ciconia nigra). El tamaño medio de los nidos de Calzadas en el valle del Tiétar es de 95 x 78 cm. Si el nido es reutilizado se le añaden más ramas y palos, sobre todo de pino, llegando al alcanzar algunos nidos dimensiones de hasta 1,30 m. El cuenco donde se pondrán los huevos son de 28 x 25 cm. y la profundidad de éste es de unos 6 cm. de media (García Dios, no publicados). Conforme pasan las semanas, el cuenco de los nidos desaparece facilitando la estancia de éstos. La hembra, y a veces el macho, sigue aportando hojas verdes y frescas al nido.
Figura 1. Nido de Aguililla Calzada. © I. S. García Dios.
La fecha media de puesta está en torno a la última semana de abril. En el valle del Tiétar está en torno al 29 de abril ± 9 días (García Dios, datos inéditos), en Murcia es el 24 de abril (Martínez et al., 2.005) y en Cataluña central es el 23 de abril ± 8 días (Bosch, 2.003). El tamaño medio de la puesta es de 1,96 ± 0,21 huevos (Cataluña central) o 1,78 ± 0,42 huevos (Valle del Tiétar) (Bosch, 2.003). Por lo general, las puestas que más predominan son las compuestas por 2 huevos, aunque existen casos excepcionales de tamaño de puesta de 3 huevos (Cramp y Simmons, 1980; Del Hoyo et al., 1994; Díaz, 2006). Existen puestas de reposición si se produce el fracaso en fases tempranas de la reproducción (García Dios, 2.001). El tamaño
medio de los huevos es de 54,73 x
Figura 2. Pollo de un día de Aguililla Calzada. © I. S. García Dios.
El grueso
de las eclosiones suelen ocurrir a principios del mes de junio (Iribarren y
Rodríguez Arbeola, 1.988), con fechas más tempranas el 25 de abril (García
Dios, datos inéditos). El tamaño de la nidada tras la eclosión en Cataluña es
de 1,83 ±
0,39 pollos y en el valle del Tiétar es de 1,43
±
0,73 pollos. Los pollos nacen cubiertos de un plumón blanco denso y con los
ojos cerrados, En el valle del Tiétar, el peso medio de los pollos macho al
nacer es de
La Calzada
puede ser calificada como fratricida facultativa (Simmons, 1.988), es decir,
se producen fenómenos de cainismo en áreas donde el suministro de presas
durante las primeras semanas de los pollos es deficiente. En la población del
valle del Tiétar son frecuentes los fenómenos de fratricidio entre la 2-3
semana de los pollos (García Dios, 2.003). El pollo pequeño puede morir de
inanición o por los ataques del mayor, siendo posterior comida para el pollo
sobreviviente. Este mismo
comportamiento también ha sido observado en la población de calzadas en
Madrid (Díaz, 2.006). Los pollos son cuidados mayoritariamente por la hembra, la cuál les da calor, les protege de las inclemencias del tiempo, les da de comer, etc. Durante las tres primeras semanas de vida de los pollos, las hembras emplean entre el 80-100 % de su tiempo, en permanecer cerca de los pollos (García Dios, datos inéditos). Un síntoma de escasez de aporte de presas, y posterior fenómeno de fratricidio, es cuando la hembra en esas tres semanas se ausenta del nido para cazar. El macho es el encargado de suministrar las presas, bien llevándolas al nido directamente o dándoselas a la hembra en algún posadero cercano al nido. Durante las primeras semanas de los pollos, las presas traídas por el macho son de tamaño pequeño o mediano. De esta forma, pueden tragar trozos pequeños con huesos que les ayudará a desarrollar su esqueleto. A partir de los 20 días, los pollos empiezan a intentar desgarrar algunos trozos de las presas (Iribarren, 1.975).
Figura 3. Pollos de 35 y 37 días de edad de Aguililla Calzada. © I. S. García Dios.
Alrededor de los 10 días, les empiezan a despuntar los cañones de las primarias. Entre los 30-35 días han terminado el crecimiento esquelético quedándoles por alcanzar un tamaño óptimo de las plumas rectrices y remiges para empezar los primeros vuelos. A partir de los 40 días ya tienen totalmente emplumado el cuerpo. Alrededor de los 45 días en los machos y unos 47 días en las hembras, empiezan a andar por las ramas del árbol del nido. Los pollos ya están volantones entre los 50-54 días, aunque se limitan a desplazarse entre los árboles más próximos. En aquellas parejas de calzada sin el escasez de alimento mencionado anteriormente, y cuando los pollos están ya en la última fase de desarrollo (García Dios, obs. pers.) o rameando (Díaz, 2.006), las hembras abandonan el territorio y no participan en la alimentación de éstos, dedicándose esos días a alimentarse y recuperar su óptimo corporal. La tasa de mortalidad de pollos de Calzada en Cataluña es de un 7,14 % (Bosch, 2.003) y en el valle del Tiétar es de un 30,3 % (García Dios y Viñuela, 2.000). La meteorología adversa en las primeras semanas de vida de los pollos, puede influir negativamente en la mortalidad de los pollos por enfriamiento, escasez de presas, etc. (García Dios y Viñuela, 2.000). En cuanto a la tasa de vuelo, pollos que vuelan en relación con las parejas que crían con éxito, es la siguiente: - Madrid: Madrid: 1,46 (Díaz, 2.006). - Región de Murcia: 1,57 pollos (Sánchez et al., 1.995), 1,65 pollos (Martínez et al., 2006a).1 - Alto Tajo: 1,70 pollos (Arroyo, 2.003). - Cataluña Central: 1,82 pollos (Bosch, 2.003). - Valle del Tiétar: 1,02 pollos (García Dios y Viñuela, 2000). -
Sª de Guadarrama: 1,20 pollos (Díaz, 2.006). -
Sª Norte: 1,72 pollos (Díaz, 2.006). Uno de los factores que pueden influir en el éxito reproductor de las Calzadas, es la densidad de parejas en un área en concreto. Aquellos zonas con mayor número de parejas pueden presentar un éxito reproductor más bajo (García Dios y Viñuela, 2.000; Casado, 2.001; Bosch, 2.003). El éxito reproductivo es independiente de la densidad y se relaciona con la fecha de puesta, mostrando que el retraso en la puesta disminuye el éxito reproductivo (Martínez et al., 2006a). Otro estudio señala que el éxito reproductivo se explica por el éxito reproductivo previo, altura del tronco del árbol y orientación NNE (Martínez et al., 2006b).1 En cuanto a la productividad, pollos que vuelan en relación con los territorios ocupados, es la siguiente: - Madrid: 0,88 (Díaz, 2.005). - Murcia: 0,91 (Martínez et al., 2006a).1 - Valle del Tiétar: 0,71 (García Dios y Viñuela, 2000). - Cataluña Central: 1,48 (Bosch, 2.003). - Ávila: 1,88 en parejas de llano y 1,14 en parejas de sierra (San Segundo Ontín, 1.989). -Sª
de Guadarrama: 0,70 pollos (Díaz, 2.006). - Sª Norte: 1,07 pollos (Díaz, 2.006). Es de resaltar la presencia de tríos en las Calzadas, fenómeno que se desconocía hasta la actualidad (Díaz, 2.005; Martínez et al., 2.005), habiéndose estimado hasta en un 25 % su presencia en Madrid (Díaz, 2.006). Se barajan varias explicaciones a este fenómeno: el tercer individuos permitiría (al ayudar a los progenitores en la crianza de los pollos) estar en mejores condiciones físicas a la hora de la migración, zonas con poca disponibilidad de alimento, que la población adulta presente algún sesgo en la proporción de sexos, escasez de áreas de nidificación disponibles, saturación de los territorios reproductivos, posibles beneficios de vivir en grupo o que estos individuos adquieran experiencia reproductiva.
Estructura y dinámica de poblaciones No hay datos en España. La longevidad de una Calzada en el medio natural ha sido estimada en base a recuperaciones de aves anilladas en España en unos 14 años (García Dios, 2.004). Los altos niveles de renovación de miembros de parejas territoriales, podrían ser significativo de una alta mortalidad adulta (Díaz, 2.006) aunque no se dispone de datos. Todavía quedan aspectos de esta especie por descubrir como la edad de la primera reproducción (Cramp y Simmons, 1.980). Aunque el plumaje de adulto es adquirido en el tercer año calendario (Forsman, 1.999) todavía no se tiene ningún dato demostrable. Se ha observado la colaboración en etapas de inmaduros en la reproducción de parejas establecidas con pollos (tríos) así como individuos que han perdido a su pareja durante la crianza (Díaz, 2.006).
Referencias Arroyo, B. (2.003). Censo de rapaces forestales en el Parque Natural del Alto Tajo. Bioma TBC y Consejería de Medio Ambiente de Castilla-La Mancha. Informe inédito. Bezzel, E. (1.985). Kompendium der Vögel Mitteleuropas. Nonpasseriformes. Aula-Verlag, Wiesbaden. Bosch, J. (2.003). Fenología y parámetros reproductivos del Aguililla Calzada Hieraaetus pennatus en Cataluña central (España). Ardeola, 50 (2): 181-189.
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Cramp, S., Simmons, K. E. L. (1.980).
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Ignacio
Santiago García Dios
Fecha de publicación: 10-08-2005
Revisiones: 24-01-2007
Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 12-01-2007
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