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Key words: Booted eagle, breeding season, nest size, clutch size, replacement clutch, breeding success.
Biología de la reproducción El Aguililla Calzada llega a nuestras latitudes desde sus cuarteles de invernada entre mediados del mes de marzo hasta mediados del mes de abril (Iribarren y Rodríguez Arbeola, 1988; Del Hoyo et al., 1994; García Dios y Viñuela, 2000; Bosch, 2003; Martínez et al., 2005). Durante los primeros días después de su llegada, cada miembro de la pareja por su cuenta, permanecen dentro de su territorio recuperándose, revisando el nido del año anterior, comprobación del hábitat de cría, etc. Un indicio claro de la ocupación del nido es la colocación de una rama verde del material utilizado para su forraje (Newton, 1979). Aunque se piensa que la pareja puede permanecer estable, existen datos sobre sustituciones de algunos de los miembros. En Guadarrama ese porcentaje ha variado entre el 10,5-15,5 % (Díaz, 2006). Asentamiento territorial Existe una correlación significativa entre la probabilidad de ocupación del nido del año anterior y la distancia a la pareja reproductora más cercana de Aguililla calzada, Azor común (Accipiter gentilis) o Busardo Ratonero (Buteo buteo) (Pagán et al., 2004). La ocupación de territorios se relaciona con el éxito reproductivo previo. Otras variables que también condicionan la probabilidad de ocupación son la distancia al nido más cercano, posición del nido en la pendiente de los valles y la distancia al fragmento forestal más cercano (Martínez et al., 2006b).1 La probabilidad de reocupación del territorio depende del éxito reproductivo durante el año anterior, siendo 0,73 en caso positivo y 0,41 en caso de fracaso reproductivo (Jiménez-Franco et al., 2013)3. El patrón de asentamiento territorial, según un estudio realizado en Murcia a lo largo de 15 años, muestra que la tasa de reocupación (74,1%) y el establecimiento en territorios antiguos (23,3%) son mayores que la tasa de creación de nuevos territorios, (2,52%). Cuando las parejas se establecen en territorios antiguos, hay un patrón más bajo de construcción de nidos (10%) que de uso de nidos viejos (89.97%). La tasa de construcción de nidos es menor en casos de reocupación que en nuevos asentamientos en territorios antiguos. El éxito reproductivo no aumenta con la reutilización de nidos aunque es mayor en parejas nuevas cuando construyen nidos nuevos que cuando reutilizan nidos viejos (Jiménez-Franco et al., 2014)3. El aguililla calzada tiene en Murcia una tasa media de construcción de 0,13 nuevos nidos por año (Jiménez-Franco et al., 2014b)3. La probabilidad de reutilización de nidos en Murcia es mayor en aguililla calzada que en ratonero y azor. De media, un nido es utilizado por Aguililla calzada 3,32 años. El 17,8% de los nidos son utilizados alternativamente en otros años por otras especies. De ellos, el 14,7% son utilizados por aguililla y por ratonero común y el 1,9% por aguililla y azor (Jiménez-Franco et al., 2014b)3. Vuelos territoriales y nupciales Una vez elegido el nido y siempre que no haya molestias (visitas, destrucción del sotobosque, cortas, etc.), comienzan los vuelos territoriales y el arreglo del nido. Los vuelos territoriales, llevados a cabo principalmente por el macho, consisten en picados vertiginosos intercalados con vuelos ondulantes delimitando así el tamaño de su territorio. A veces también lleva a cabo movimientos de alas durante los picados. Todos estos vuelos se acompañan de cantos. Mientras se llevan a cabo estos vuelos territoriales, la hembra va pasando cada vez más tiempo dentro del bosque en las cercanías del nido. Se encarga de la reconstrucción del nido aportando ramas y hojas (pinochas, hojas de roble, madroño, etc.). Los machos participan en la construcción o arreglo del nido en menor proporción. El papel principal de los machos es el aporte de presas a la hembra para que ésta adquiera la condición física necesaria para la puesta. Conforme se va acercando la fecha de la puesta, los vuelos nupciales van tomando mayor protagonismo. Son normales los vuelos sincronizados de la pareja encima de territorio de cría, los picados con las garras unidas, etc. En muchas ocasiones estos vuelos terminan con la cópula dentro del bosque. Aunque las cópulas son mas frecuentes en el periodo anterior a la puesta, se observan también durante la incubación de los huevos y en las primeras semanas de vida de los pollos (García Dios, datos no publicados). Más información en Iribarren y Rodríguez Arbeola (1988). Es de resaltar la presencia de tríos en las Calzadas, fenómeno que se desconocía hasta hace poco (Díaz, 2005; Martínez et al., 2005; Ruiz y Cebollada Baratas, 20114), habiéndose estimado hasta en un 25 % su presencia en Madrid (Díaz, 2006). Se barajan varias explicaciones a este fenómeno: el tercer individuos permitiría (al ayudar a los progenitores en la crianza de los pollos) estar en mejores condiciones físicas a la hora de la migración, zonas con poca disponibilidad de alimento, que la población adulta presente algún sesgo en la proporción de sexos, escasez de áreas de nidificación disponibles, saturación de los territorios reproductivos, posibles beneficios de vivir en grupo o que estos individuos adquieran experiencia reproductiva. Nido Ubica su nido en diferentes tipos de árboles, preferiblemente pinos, aunque también en alcornoques, encinas, eucaliptos, robles, hayas e incluso en arboledas fluviales. En el valle del Tiétar, las Calzadas colocan sus nidos encima de las deformaciones de los pinos. De esta forma, se ahorran mucho esfuerzo en la construcción del nido y pasan más desapercibidos. Se pueden localizar territorios tanto en valles como en laderas de montaña, registrándose desde el nivel del mar hasta los 1.500 m de altitud en Palencia (Jubete, 1.997) o los 1.700 m de Guadarrama (Díaz, 2005) y posiblemente Sierra Nevada (Gil et al., 2000). La población de calzadas en las Islas Baleares ubica sus nidos en cortados rocosos del interior (Garzón, 1974; Pérez Chiscano, 1974; Viada, 1996) al igual que la población de Sudáfrica. Existe alguna cita de nidos en roca en la población peninsular siendo casos excepcionales (Gragera Díaz, 1994). En Bizkaia la altura del nido en el árbol es de 15,3 m de media (Zuberogoitia et al., 2011)3. Existe una selección de los árboles donde ubicar los nidos siendo éstos más altos y con mayor circunferencia (Poirazidis et al., 1996; Suárez et al., 2000). Por lo general, la Calzada suele construir sus propios nidos, los cuáles ubica en la horquilla central del árbol o pegado al tronco, por debajo de la copa. En casos excepcionales puede utilizar nidos antiguos de Milano Negro (Milvus migrans), Culebrera Europea (Circaetus gallicus) o Cigüeña Negra (Ciconia nigra). El tamaño medio del nido en Bizkaia es de 72,5 cm de diámetro y 27,5 cm de grosor (Zuberogoitia et al., 2011)3. El tamaño medio de los nidos de Calzadas en el valle del Tiétar es de 95 x 78 cm. Si el nido es reutilizado se le añaden más ramas y palos, sobre todo de pino, llegando al alcanzar algunos nidos dimensiones de hasta 1,30 m. El cuenco donde se pondrán los huevos son de 28 x 25 cm. y la profundidad de éste es de unos 6 cm. de media (García Dios, no publicados). Conforme pasan las semanas, el cuenco de los nidos desaparece facilitando la estancia de éstos. La hembra, y a veces el macho, sigue aportando hojas verdes y frescas al nido.
Figura 1. Nido de Aguililla calzada. © I. S. García Dios.
La fecha media de puesta está en torno a la última semana de abril. En el valle del Tiétar está en torno al 29 de abril ± 9 días (García Dios, datos inéditos), en Murcia es el 24 de abril (Martínez et al., 2005) y en Cataluña central es el 23 de abril ± 8 días (Bosch, 2003). En la sierra del Guadarrama la puesta más temprana es el 18 de abril y la última 21 de mayo. La mayoría de las puestas se produce en los primeros días de mayo, registrándse un mes entre la última y la primera puesta (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011)3. El tamaño medio de la puesta es de 1,96 ± 0,21 huevos (Cataluña central) o 1,78 ± 0,42 huevos (Valle del Tiétar) (Bosch, 2003). En doce nidos controlados en la Sierra de Guadarrama el 67% tuvo dos huevos, el 25% un huevo y el 8% tres huevos (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011)3. Existen puestas de reposición si se produce el fracaso en fases tempranas de la reproducción (García Dios, 2001). El tamaño medio de los huevos es de 54,73 x 44,26 mm. (N = 113) y el peso medio fresco (pesado entre 1 y 2 días desde la puesta) es de 60,5 g (García Dios, datos inéditos). La incubación comienza con la puesta del primer huevo, presentando una asincronía en la puesta entre el primer y el segundo huevo de unos 2-3 días ). La incubación oscila entre 37-40 días (Cramp y Simmons, 1980; Bezzel, 1985; Iribarren y Arbeola, 1988; Del Hoyo et al., 1994) siendo la hembra la que se encarga principalmente de ésta.
Figura 2. Pollo de un día de Aguililla calzada. © I. S. García Dios.
El grueso de las eclosiones suelen ocurrir a principios del mes de junio (Iribarren y Rodríguez Arbeola, 1988), con fechas más tempranas el 25 de abril (García Dios, datos inéditos). El tamaño de la nidada tras la eclosión en Cataluña es de 1,83 ± 0,39 pollos y en el valle del Tiétar es de 1,43 ± 0,73 pollos. Los pollos nacen cubiertos de un plumón blanco denso y con los ojos cerrados, En el valle del Tiétar, el peso medio de los pollos macho al nacer es de 44,60 gramos siendo el de las hembras de 42,80 gramos (García Dios, datos inéditos). Parece existir una tendencia a que el primer pollo al nacer sea un macho en nidadas dobles donde el segundo pollo es una hembra, de esta forma, al pesar más y tener unos días de ventaja sobre la hembra, podría neutralizar el mayor tamaño de éstas en las semanas siguientes. La Calzada puede ser calificada como fratricida facultativa (Simmons, 1988), es decir, se producen fenómenos de cainismo en áreas donde el suministro de presas durante las primeras semanas de los pollos es deficiente. En la población del valle del Tiétar son frecuentes los fenómenos de fratricidio entre la 2-3 semana de los pollos (García Dios, 2003). El pollo pequeño puede morir de inanición o por los ataques del mayor, siendo posterior comida para el pollo sobreviviente. Este mismo comportamiento también ha sido observado en la población de calzadas en Madrid (Díaz, 2006). Los pollos son cuidados mayoritariamente por la hembra, que les da calor, les protege de las inclemencias del tiempo, les da de comer, etc. Durante las tres primeras semanas de vida de los pollos, las hembras emplean entre el 80-100 % de su tiempo, en permanecer cerca de los pollos (García Dios, datos inéditos). Un síntoma de escasez de aporte de presas, y posterior fenómeno de fratricidio, es cuando la hembra en esas tres semanas se ausenta del nido para cazar. El macho es el encargado de suministrar las presas, bien llevándolas al nido directamente o dándoselas a la hembra en algún posadero cercano al nido. Durante las primeras semanas de los pollos, las presas traídas por el macho son de tamaño pequeño o mediano. De esta forma, pueden tragar trozos pequeños con huesos que les ayudará a desarrollar su esqueleto. A partir de los 20 días, los pollos empiezan a intentar desgarrar algunos trozos de las presas (Iribarren, 1975).
Figura 3. Pollos de 35 y 37 días de edad de Aguililla Calzada. © I. S. García Dios.
Alrededor de los 10 días, les empiezan a despuntar los cañones de las primarias. Entre los 30-35 días han terminado el crecimiento esquelético quedándoles por alcanzar un tamaño óptimo de las plumas rectrices y rémiges para empezar los primeros vuelos. A partir de los 40 días ya tienen totalmente emplumado el cuerpo. Alrededor de los 45 días en los machos y unos 47 días en las hembras, empiezan a andar por las ramas del árbol del nido. Los pollos ya están volantones entre los 50-54 días, aunque se limitan a desplazarse entre los árboles más próximos. Las Calzadas son capaces de admitir el aumento del tamaño de puesta sin mostrar ningún comportamiento anómalo, siguen con la incubación con total normalidad (García Dios, datos inéditos). Al mismo tiempo, también aceptan el incremento del número de pollos presentes en el nido. Adoptan bien a los pollos introducidos, cebándolos desde el primer momento (García Dios, datos inéditos; Díaz, 2005, 2006). En aquellas parejas de calzada sin el escasez de alimento mencionado anteriormente, y cuando los pollos están ya en la última fase de desarrollo (García Dios, obs. pers.) o rameando (Díaz, 2006), las hembras abandonan el territorio y no participan en la alimentación de éstos, dedicándose esos días a alimentarse y recuperar su óptimo corporal. Tasa de mortalidad de pollos La tasa de mortalidad de pollos de Calzada en Cataluña es de un 7,14 % (Bosch, 2003) y en el valle del Tiétar es de un 30,3 % (García Dios y Viñuela, 2000). La meteorología adversa en las primeras semanas de vida de los pollos, puede influir negativamente en la mortalidad de los pollos por enfriamiento, escasez de presas, etc. (García Dios y Viñuela, 2000). Tasa de vuelo En cuanto a la tasa de vuelo, pollos que vuelan en relación con las parejas que crían con éxito, es la siguiente: - Madrid: Madrid: 1,46 (Díaz, 2006). - Región de Murcia: 1,57 pollos (Sánchez et al., 1.995), 1,65 pollos (Martínez et al., 2006a).1 - Alto Tajo: 1,70 pollos (Arroyo, 2003). - Cataluña Central: 1,82 pollos (Bosch, 2003). - Valle del Tiétar: 1,02 pollos (García Dios y Viñuela, 2000). - Sª de Guadarrama: 1,20 pollos (Díaz, 2.006). - Sª Norte: 1,72 pollos (Díaz, 2006). Uno de los factores que pueden influir en el éxito reproductor de las Calzadas, es la densidad de parejas en un área en concreto. Aquellos zonas con mayor número de parejas pueden presentar un éxito reproductor más bajo (García Dios y Viñuela, 2000; Casado, 2001; Bosch, 2003). El éxito reproductivo es independiente de la densidad y se relaciona con la fecha de puesta, mostrando que el retraso en la puesta disminuye el éxito reproductivo (Martínez et al., 2006a). Otro estudio señala que el éxito reproductivo se explica por el éxito reproductivo previo, altura del tronco del árbol y orientación NNE (Martínez et al., 2006b).1 De un total de 113 reproducciones correspondientes a 29 parejas controladas durante el periodo 1990-2009 en Cataluña, tuvieron éxito el 82,3%. Solamente en seis casos no se inició la reproducción (Bosch i Prat, 2011)3. Un análisis de una serie de datos de 18 años sobre las relaciones entre densidad y fecundidad en una población en expansión de Doñana ha puesto de manifiesto que la reducción de nidada por siblicidio o inanición fue consecuencia de la estructura heterogénea del hábitat, pues algunos territorios tenían una mayor probabilidad de reducción de nidada que otros. La fecundidad en los mejores territorios, los más antiguos y más frecuentemente ocupados, fue mayor que en los territorios de menor calidad. Los territorios más antiguos eran usados más frecuentemente y los pollos de sus nidos nacían antes y sufrían menor mortalidad que los de nuevos territorios. En años de escasez de alimento, los territorios ocupados menos frecuentemente tuvieron tasas más elevadas de reducción de nidada (Casado et al., 2008).2 En un estudio realizado en una zona forestal del sudeste ibérico durante nueve años no se ha observado relación entre tasas de ocupación del territorio y parámetros reproductivos. No se encontraron diferencias de hábitat entre territorios de alta calidad y baja calidad clasificados según frecuencia de ocupación y productividad media. Los resultados sugieren que la elección de territorios fue al azar, probablemente por falta de heterogeneidad ambiental, y que la tasa de ocupación no es una medida apropiada de la calidad del territorio en la población estudiada (Pagan et al., 2009). 2 Productividad En cuanto a la productividad, pollos que vuelan en relación con los territorios ocupados, es la siguiente: - Madrid: 0,88 (Díaz, 2005). - Murcia: 0,91 (Martínez et al., 2006a).1 - Valle del Tiétar: 0,71 (García Dios y Viñuela, 2000). - Cataluña Central: 1,48 (Bosch, 2003). Durante el periodo 1990-2009 el éxito reproductor fue en Cataluña de 1,34 pollos (n= 107) y la tasa de vuelo fue de 1,64 pollos (n= 87) (Bosch i Prat, 2011)3. - Ávila: 1,88 en parejas de llano y 1,14 en parejas de sierra (San Segundo Ontín, 1989). -Sª de Guadarrama: 0,70 pollos (Díaz, 2006). - Sª Norte: 1,07 pollos (Díaz, 2006). -En Bizkaia la productividad media (pollos grandes/nido activo) es de 0,36 (n= 11) y el éxito reproductor de 1,00, registrándose un 63,6% de fracasos (Zuberogoitia et al., 2011)3. - En la sierra de Guadarrama, de 19 territorios controlados durante el periodo 1999-2009, el éxito reproductor fue 1,11, la tasa de vuelo 1,35 y la productividad 0,88 (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011)3. Se ha estudiado la influencia de las precipitaciones en la productividad del aguililla calzada. Durante el periodo 2008-2012 se registraron diferencias climáticas entre zonas de estudio de Cataluña y Murcia pero la pluviosidad no tuvo efecto sobre la productividad. La comparación con una población de Vizcaya en la que el fracaso reproductivo (65%) se ha achacado al nivel de las precipitaciones, reflejó que la pluviosidad total durante el periodo reproductivo fue algo mayor en Cataluña que en Vizcaya; sin embargo, en Vizcaya se registraron un 60% más de días lluviosos, concluyendo que la pluviosidad persistente en Vizcaya es la causa del fracaso reproductivo y que en zonas mediterráneas la productividad no resulta afectada por las precipitaciones (Bosch et al., 2015)4. Filopatría Los inmaduros de la especie suelen regresar a las cercanías de los territorios donde nacieron (García Dios, 2004). Un 75 % de las recuperaciones de Calzadas anilladas en España, fueron recuperadas a menos de 100 km de su área de nacimiento. De estas recuperaciones, 7 estaban en la misma localidad en que habían nacido. Incluso las aves no reproductoras pueden retornar a sus áreas de nacimiento o zonas cercanas en la estación reproductora (García Dios, 2004; Díaz, 2005). Si atendemos a las edades, los jóvenes no reproductores tienden a dispersarse más que los inmaduros en la estación reproductora (García Dios, 2004).
Estructura y dinámica de poblaciones Hay pocos datos en España. Durante el periodo de dependencia la mortalidad juvenil resultó ser del 12,5% (n= 8) (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011)4. La longevidad de una Calzada en el medio natural ha sido estimada en base a recuperaciones de aves anilladas en España en unos 14 años (García Dios, 2004). Los altos niveles de renovación de miembros de parejas territoriales, podrían ser significativo de una alta mortalidad adulta (Díaz, 2006) aunque no se dispone de datos. De 12 adultos marcados, solamente el 42% volvieron al año siguiente. El 25% fueron recuperados, un macho a 6 km y dos hembras en el centro de la provincia de Toledo. Una de estas hembras fue recuperada en época de reproducción, lo que sugiere cambios en la zona de reproducción (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011)4. Todavía quedan aspectos de esta especie por descubrir como la edad de la primera reproducción (Cramp y Simmons, 1980). Aunque el plumaje de adulto es adquirido en el tercer año calendario (Forsman, 1999) todavía no se tiene ningún dato demostrable. Se ha observado la colaboración en etapas de inmaduros en la reproducción de parejas establecidas con pollos (tríos) así como individuos que han perdido a su pareja durante la crianza (Díaz, 2006).
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Ignacio Santiago García Dios Fecha de publicación: 11-08-2005 Revisiones. 24-01-2007 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 12-01-2007; 2. Alfredo Salvador. 1-12-2009; 3. Alfredo Salvador. 28-05-2014; 4. Alfredo Salvador. 16-02-2016 García Dios, I. S. (2016). Aguililla Calzada – Hieraaetus pennatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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