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Key words: Booted eagle, plumage, measurements, weight, subspecies, moult.
Sistemática Las águilas pertenecientes al género Hieraaetus se caracterizan por ser de pequeño o mediano tamaño. Alas largas y colas medianas o largas. Tarsos emplumados. Usualmente sin crestas. Se presentan fases de coloración. Se localizan en áreas ligeramente forestadas y nunca se alimentan de carroña (Brown y Amadon, 1968). Pertenece al grupo faunístico euro-turquestano (Voous, 1960). Estudios recientes basados en análisis de ADN nuclear y mitocondrial muestran que el género Hieraaetus es parafilético. Las especies de pequeño tamaño de Hieraaetus (pennatus, morphnoides y ayresii) forman un grupo monofilético (Helbig et al., 2005; Lerner y Mindell, 2005).1
Identificación Especie que presenta tres fases de coloración: Clara, oscura e intermedia o rufa (Figura 1). Esta última no había sido registrada anteriormente pero está siendo observada en la actualidad por diversos ornitólogos centrados en esta especie (Díaz, 2006; García Dios, obs. personal). La fase clara se caracteriza por tener las infracoberteras alares blancas o blanco cremosas salpicadas por puntos negros. Cuerpo blanco o blanco cremoso con rayado de negro en la base del cuello y el pecho. Los machos presentan estas lágrimas más marcadas, mejor diferenciadas y de una coloración más oscura. Una mancha pardo negruzca por debajo del ojo bordea la garganta clara. La cola por debajo es de color gris pardusco con una zona terminal difusa más oscura y extremo cremosa. Las rémiges son totalmente negruzcas exceptuando las primarias interiores que son más claras pareciendo cuñas vistas desde abajo. Los jóvenes de la fase clara son igual que los adultos exceptuando que presentan una coloración inferior más pardo rojiza así como la nuca y el píleo que son de una tonalidad marrón clara. Los adultos de la fase oscura presentan el cuerpo y las infracoberteras alares de un uniforme pardo, la cola gris pardusca por debajo es más clara que el cuerpo. En el dorso pueden distinguirse dos V compuestas por escapulares ocráceas. Las supracoberteras caudales de color parduzco claro contrastan con el obispillo. También son características las manchas claras a ambos lados del cuello, bien visibles en el borde de ataque (Porter, 1994), denominadas a veces “luces de aterrizaje”.
Figura 1. Fase clara (Izquierda), fase intermedia (Centro) y fase oscura (Derecha). © F. Barrios.
El color de los ojos varía desde el marrón (inmaduros) hasta el anaranjado y amarillo a partir del tercer año calendario (Díaz, 2006). Cera y patas amarillas. La base del pico de color azulado. También es posible aproximarse a la edad del individuo, a través de la coloración de la melena así como a la presencia o no de una fina banda crema presente en las primarias internas, secundaria y cola (Díaz, 2006). De las tres fases de coloración existente en esta especie, predomina la fase clara sobre la oscura en una proporción de 7:3 (Cramp y Simmons, 1980) o 8:2. En determinadas zonas se ha visto un incremento de las fases oscuras sobre las claras llegando a una proporción de 5:5 (Díaz, 2005) así como un claro de sesgo de hembras de fase oscura (Díaz, 2006; García Dios, obs. pers.). Por el contrario, la fase intermedia únicamente representaría el 1 % de la población (Díaz, 2006). Las calzadas claras pueden ser confundidas con el busardo ratonero (Buteo buteo) y con abejeros europeos (Pernis apivorus) jóvenes. Como caracteres diferenciadores serían las rémiges completamente negruzcas por debajo con solo las primarias interiores un poco más claras y por no presentar ninguna mancha oscura en la articulación carpiana. El dibujo de la cola, las supracoberteras alares y las manchas blancas a ambos lados del cuello son también diferenciadores de la especie. En vuelo, las calzadas se distinguen de los ratoneros por la forma de la cola (larga, recta y con esquinas agudas), la posición más baja de las alas, los batidos elásticos y la mano ancha y dedos largos. Otra especie con la que se podría confundir la calzada sería con el alimoche, pero éste se diferencia por ser más grande, alas más puntiagudas y la cola es blanca y acuñada. En cuanto a las fases oscuras pueden confundirse con los milanos negros (Milvus migrans) y con los aguiluchos laguneros (Circus aeroginosus). En vuelo los aguiluchos se remontan y planean con las alas levantadas formando una ligera V. Los milanos negros presentan la cola recta al remontarse, la calzada redondeada. Al mismo tiempo, los milanos carecen de las supracoberteras caudales blancuzcas y no tienen manchas blancas a cada lado del cuello. Como recurso imprescindible para evitar confusiones con otras especies, es recomendable recurrir a alguna de guías de campo como De Juana (2.000), Jonsson (1993) o Peterson (1995). Sobre parámetros fisiológicos ver Rubio et al. (1999) y Casado et al. (2002). Los pollos melánicos tienen niveles de glutatión en sangre, un antioxidante intracelular que inhibe la síntesis de eumelanina, más bajos que los pollos no melánicos. En hembras melánicas hay niveles más altos de antioxidantes distintos del glutatión y la condición física es mejor que en hembras no melánicas (Galván et al., 2011)2.
Morfología Como en gran parte de las especies de rapaces, existe un marcado dimorfismo sexual en cuanto al tamaño de ambos sexos, siendo la hembra un 10 % mayor que el macho (Cramp y Simmons, 1980). Existen diversas teorías que intentan explicar este hecho (defensa del nido, de los pollos, amplitud del nicho trófico, etc.) aunque la realidad es que en la calzada este dimorfismo conlleva diferencias en las presas aportadas por cada sexo. El macho es más estilizado, más fino, con tarsos más delgados y largos. Estas características le proporcionan la agilidad y la destreza de poder cazar especies como las golondrinas, vencejos, lagartijas, etc. Las hembras por su parte son más pesadas, por lo tanto los tamaños de presas de éstas son aves de mediano y gran tamaño, conejos, etc. Balbontín et al. (2001) han descrito el sexado de individuos mediante métodos moleculares y análisis discriminante de datos biométricos. En la Tabla 1 se recogen medidas biométricas generales de la especie y en la Tabla 2 de poblaciones del centro y este de Europa.
Tabla 1. Biometría (mm) de Aguililla Calzada. Basado en ejemplares de toda su área de distribución. Según Cramp y Simmons (1980).
Tabla 2. Biometría (mm) de Aguililla Calzada. Basado en ejemplares procedentes de Europa central y Balcanes. Según Glutz von Blotzheim et al. (1971).
En la Tabla 3 se recogen las medidas de jóvenes y adultos de Aguilillas Calzadas en España.
Tabla 3. Biometría (mm) de Aguililla Calzada en España.
Variación geográfica Especie considerada monotípica, algunas veces a las aves del centro de Asia se les ha clasificado como una subespecie (Mayr y Cottrell, 1979, Brown y Amadon, 1968), milvoides o alternativamente harterti, aunque la variación, basada en la menor longitud de las alas de las calzadas de la península ibérica y el norte de África, es muy ligera para dar esa categoría (Del Hoyo et al., 1994, Cramp y Simmons, 1980). Se ha descrito para las poblaciones de Sudáfrica la subespecie Hieraaetus pennatus minusculus Yosef, Verdoorn, Helbig, Seibold, 2000 basada en su menor talla y diferencias de ADN mitocondrial (Yosef et al., 2000). Hay variación clinal de la longitud del ala de SW a NE. La longitud del ala en el Magreb y P. Ibérica mide de media en machos 357,2 mm y 378 mm en hembras, en Europa central y del este mide 362,1 mm en machos y 394,8 mm en hembras, en Turkmenistán mide 378 mm en machos y 409 mm en hembras y en Siberia mide 388 mm en machos y 420 mm en hembras (Glutz von Blotzheim et al., 1971). La proporción de individuos en fase clara u oscura varía geográficamente. En el Magreb son raras las aves en fase oscura, en España hay una proporción del 20%, en Francia y Austria hay un 30% de aves oscuras, en el Cáucaso es del 50% y en Turkmenistán la proporción de aves oscuras alcanza el 80% (Glutz von Blotzheim et al., 1971).
Muda El momento exacto de la muda es desconocido, probablemente comenzaría en el mes de mayo en los adultos. Esta afirmación es corroborada por la presencia de plumas primarias de las hembras en las cercanías de los nidos durante la incubación y crianza de los pollos. Tanto las primarias como las plumas de la cola se mudan de forma asimétrica y con una secuencia irregular, desconociéndose si se completa la muda completa antes de la migración post-nupcial (Cramp y Simmons, 1980). La muda de los jóvenes es completa. Se realiza de forma simétrica y descendente en las primarias. En la cola se empiezan a mudar la t1 y t6, probablemente finalizando con la t15 (Cramp y Simmons, 1.980).
Referencias Balbontín, J., Ferrer, M., Casado, E. (2001). Sex determination in booted eagles (Hieraaetus pennatus) using molecular procedures and discriminant function analysis. Journal of Raptor Research, 35 (1): 20-23. Brown, L., Amadon, D. (1968). Eagles, hawks and falcons of the World. Feltham, Hamlyn. Casado, E., Balbontín, J., Ferrer, M. (2002). Plasma chemistry in booted eagle (Hieraaetus pennatus) during breedind season. Comparative Biochemistry and Physiology Part A Molecular & Integrative Physiology, 131A (2): 233-241. Cramp, S., Simmons, K. E. L. (1980). The birds of the Western Paleartic. Vol. II: Hawks to Bustards. Oxford University Press, Oxford. De Juana, E. (2000). Guía de las Aves de España (península, Baleares y Canarias). Lynx Edicions, Barcelona. Del Hoyo, J., Elliot, A., Sargatal, J. (Eds.) (1994). Handbook of the Birds of the World. Vol. 2. New World Vultures to Guineafowl. Lynx Edicions, Barcelona. Díaz, J. (2005). La vida privada del águila calzada. Quercus, 227: 14-21. Díaz, J. (coord.) (2006). El Águila Calzada y su conservación en la Comunidad de Madrid. Fondo para la Investigación y Conservación de los Animales Salvajes y su Hábitat FICAS, Madrid. Galván, I., Gangoso, L., Grande, J. M., Negro, J. J., Rodríguez, A., Figuerola, J., Alonso-Alvarez, C. (2010). Antioxidant Machinery Differs between Melanic and Light Nestlings of Two Polymorphic Raptors. Plos One, 5 (10): e13369. Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K. M., Bezzel, E. (1971). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 4. Falconiformes. Aula Verlag, Wiesbaden. Helbig, A. J., Kocuma, A., Seibolda, I., Braun, M. J. (2005). A multi-gene phylogeny of aquiline eagles (Aves: Accipitriformes) reveals extensive paraphyly at the genus level. Molecular Phylogenetics and Evolution, 35: 147–164. Jonsson, L. (1993). Aves de Europa con el norte de África y el Próximo Oriente. Ediciones Omega, Barcelona. Lerner, H. R. L., Mindell, D. P. (2005). Phylogeny of eagles, Old World vultures, and other Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA. Molecular Phylogenetics and Evolution, 37: 327–346. Mayr, E., Cottrell, C. W. (1979). Check-list of Birds of the World. Vol. I. Second Edition. Museum of Comparative Zoology. Cambridge, Massachusetts. Peterson, R.T., Mountfort, G., Hollom, P. A. D. (1995) Guía de campo de las Aves de España y Europa. Ediciones Omega, Barcelona. Porter, R. F., Willis, I., Christensen, S., Nielsen, B. P. (1994). Rapaces europeas, guía para identificarlas en vuelo. Editorial Perfils, Lleida. Rubio, M. D., Ildefonso, N., Aguera, E. I., Muñoz, A., Escribano, B., Ferrer, M., Vega, C. (1999). Incidencia de factores medioambientales en la bioquímica sanguínea de pollos de águila calzada (Hieraetus pennatus). Medicina Veterinaria, 16 (4): 202-208. Voous, K. H. (1960). Atlas of European Birds.Nelson, Edimburgo. Yosef, R., Verdoorn, G., Helbig, A., Seibold, I. (2000). A new subespecies of the booted eagle from southern Africa, inferred from biometrics and mitochondrial DNA. Pp. 43-49. En: Chancellor, R. D., Meyburg, B. U. (Eds.). Raptors at risk: proceedings of the V World Conference on Birds of Prey and Owls, Midrand, Johannesburg, South Africa, 4-11 August 1998. WWGBP & Hancock House Publishers, Berlin & Surrey.
Ignacio Santiago García Dios Fecha de publicación: 11-08-2005 Revisiones: 24-01-2007 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 1-12-2009; 2. Alfredo Salvador. 28-05-2014 García Dios, I. S. (2016). Aguililla Calzada – Hieraaetus pennatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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