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Key words: Bearded Vulture, interactions, kleptoparasitism, nest competition, predators, parasites, pathogens.
Interacciones Usurpación de los nidosEn Cataluña, entre 1984 y 1989, fueron nueve los nidos de quebrantahuesos ocupados por otras especies. Posteriormente, entre 1990 y 1996, 19 nidos más fueron ocupados y solamente quedaron 6 territorios (40%) no expropiados. No se encontró ningún caso en el que el nido expropiado fuera posteriormente recuperado por el quebrantahuesos. El estudio realizado demostró que en un periodo de 12 años se documentaron 28 (40%, n = 70) usurpaciones de nidos por parte de otras especies. De estos 28 nidos ocupados, 23 fueron expropiados por buitres leonados (81,2%), dos por alimoches Neophron percnopterus (7,1%), dos por halcones peregrinos Falco peregrinus (7,1%) y uno por cuervos Corvus corax (3,6%). Las últimas tres especies ocuparon los nidos entre 1990 y 1996. El buitre leonado es la especie que más nidos usurpó, probablemente porque cuenta en la zona del estudio, con una distribución y unos requerimientos para el emplazamiento del nido similares a los del quebrantahuesos. En la zona occidental pirenaica, esta especie era virtualmente la única usurpadora y el proceso de expropiación parecía estar facilitado por la importante medida corporal y la temprana fenología reproductora de la especie (Fernández y Donázar, 1991). El incremento de usurpaciones de los nidos por parte de los buitres parece ser paralelo al aumento demográfico de esta especie (Margalida y García, 1999). El mayor número de nidos usurpados en un mismo territorio afectó a dos parejas prepirenaicas a las que los buitres ocuparon 11 y 19 nidos respectivamente. El proceso de ocupación de nidos se pudo monitorizar regularmente en dos territorios. En un territorio prepirenaico, una pareja de buitres leonados fue detectada en el nido a principios de julio (un mes después del fracaso reproductor de la pareja de quebrantahuesos). Su presencia fue continuada y dormían en el mismo nido hasta el inicio de la reproducción, a principios de enero. El segundo caso se observó en un territorio pirenaico ocupado por un cuarteto poliándrico (Margalida et al., 1997b) donde una pareja de buitres leonados usurpó el nido a mediados de enero; a principios de marzo, la pareja de quebrantahuesos reconstruyó otro nido, pero no llegó a realizar la puesta, mientras que los buitres criaron con éxito. También se ha observado el proceso contrario; la ocupación de nidos ajenos por parte del quebrantahuesos. Tres parejas de quebrantahuesos fueron observadas ocupando dos nidos de águila real Aquila chrysaetos y uno de cuervo. En los tres casos, la usurpación tuvo lugar durante la formación reciente de las parejas de quebrantahuesos y los primeros intentos reproductores, coincidiendo con el asentamiento en nuevos sectores de nidificación o durante el segundo intento reproductor. En uno de los casos se observaron interacciones agonísticas entre el quebrantahuesos y la pareja de águilas reales propietarias del nido. En enero, durante la incubación del quebrantahuesos, las águilas realizaron continuamente vuelos agresivos e intimidatorios contra el quebrantahuesos que incubaba, o contra el que se aproximaba para hacer el relevo, consiguiendo a veces, que el adulto abandonara la posición de incubación. Las águilas se situaban a pocos metros del nido, atacando al adulto que se acercaba e impidiéndole la entrada. Finalmente, las águilas seleccionaron otro nido en el lado opuesto de la montaña, acabándose así los conflictos entre ambas especies. En otra ocasión, una pareja de quebrantahuesos nidificó en un nido que anteriormente había sido ocupado por una pareja de buitres leonados, que éstos a su vez y con anterioridad, habían usurpado a una pareja de águilas reales (A. Margalida, obs. pers.). Cleptoparasitismo El águila real roba presas del quebrantahuesos en vuelo (Margalida y Bertran, 2003). El buitre leonado ocasionalmente ingiere huesos en osarios de quebrantahuesos (Bertran y Margalida, 1997; Margalida y Bertran, 2003) y el cuervo roba restos de los nidos (Margalida y Bertran, 2003). En nidos de quebrantahuesos se ha encontrado el derméstido Dermestinus indulatus (Jacobs, 2002). Comportamiento de defensa territorial El quebrantahuesos muestra comportamiento territorial agresivo con el buitre leonado, cuervo, águila real, alimoche y cernícalo vulgar durante la época de reproducción (Bertran y Margalida, 2002; Margalida y Bertran, 2005a).
Estrategias antidepredatorias El comportamiento agresivo del quebrantahuesos con el cuervo muestra un mayor porcentaje desde los nidos y cuando los pollos son más pequeños, lo que sugiere que hay riesgo de depredación durante los estadios iniciales del periodo de reproducción (Bertran y Margalida, 2004).
Depredadores No hay datos de depredación de adultos. Se señala al cuervo como depredador potencial de huevos y pollos (Margalida y Bertran, 2005a). En un caso observado de depredación, un cuervo fue expulsado del nido por el adulto que se posó fuera dejando solo al pollo. Un cuervo aprovechó 15 min después para llevarse al pollo. En otro caso observado, una garduña (Martes foina) entró al nido y expulsó al adulto para después depredar el pollo (Gil y Chéliz, 2014)1.
Parásitos y patógenos Se conocen los siguientes en quebrantahuesos de la Península Ibérica: Malófagos: Colpocephalum barbati (Price y Beer, 1963), Falcolipeurus quadripunctatus (Martín Mateo et al., 1984). Sifonápteros: Callopsylla gypaetina (Peus, 1978). Se ha descrito Trichomonas gypaetinii del tracto gastrointestinal (Martínez-Díaz et al., 2015)1. Se han detectado anticuerpos de Toxoplasma gondii en quebrantahuesos ibéricos (Cabezón et al., 2011)1.
Referencias Bertran, J., Margalida, A. (1997). Griffon vultures (Gyps fulvus) ingesting bones at the ossuaries of bearded vultures (Gypaetus barbatus). Journal of Raptor Research, 31 (3): 287-288. Bertran, J., Margalida, A. (2002). Territorial behavior of bearded vultures in response to griffon vultures. Journal of Field Ornithology, 73 (1): 86-90. Bertran, J., Margalida, A. (2004). Interactive behaviour between bearded vultures Gypaetus barbatus and comnon ravens Corvus corax in the nesting sites: predation risk and kleptoparasitism. Ardeola, 51 (2): 269-274. Cabezón, O., García-Bocanegra, I., Molina-López, R., Marco, I., Blanco, J. M., Hofle, U., Margalida, A., Bach-Raich, E., Darwich, L., Echeverria, I., Obón, E., Hernández, M., Lavín, S., Dubey, J. P., Almería, S. (2011). Seropositivity and Risk Factors Associated with Toxoplasma gondii Infection in Wild Birds from Spain. Plos One, 6 (12): e29549. Fernández, C., Donázar, J. A. (1991). Griffon vultures Gyps fulvus occupying eyries of other cliff nesting raptors. Bird Study, 38 (1): 42-44. Gil, J. A., Chéliz, G. (2014). Fracasos en la reproducción del quebrantahuesos (Gypaetus barbatus), por predación, en el Pirineo central (Aragón). Lucas Mallada, 16: 119-123. Jacobs, F. (2002). III. 2. Dermestinus indulatus Brahm. Entomo-Info, 13 (1): 28. Margalida, A., Bertran, J. (2003). Interspecific and intraspecific kleptoparasitic interactions of the bearded vulture (Gypaetus barbatus) at nesting areas. Journal of Raptor Research, 37 (2): 157-160. Margalida, A., Bertran, J. (2005a). Territorial defence and agonistic behaviour of breeding bearded vultures Gypaetus barbatus toward conspecifics and heterospecifics. Ethology Ecology & Evolution, 17 (1): 51-63. Margalida, A., Bertran, J. (2005b). El comportamiento de defensa territorial del quebrantahuesos ante conespecíficos y heterospecíficos: riesgos de depredación, competencia sexual, trófica y territorial. Pp. 97-106. En: Margalida, A., Heredia, R. (Eds.). Biología de la conservación del Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) en España. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. Margalida, A., García, D. (1999). Nest use, interspecific relationships and competition for nests in the bearded vulture Gypaetus barbatus in the Pyrenees: influence on breeding success. Bird Study, 46 (2): 224-229. Margalida, A., García, D., Bertran, J. (1997b). A possible case of a polyandrous quartet in the Bearded Vulture (Gypaetus barbatus). Ardeola, 44: 109-111. Martín Mateo, M. P., Aguirre, J. M., Gallego, J., Colom, L. (1984). Malófagos de rapaces españolas. 1. Estudio de especies de Falcolipeurus Bedford 1931 de Aegypidae. Eos - Revista Española de Entomología, 60: 87-100. Martínez-Díaz, R. A., Ponce-Gordo, F., Rodríguez-Arce, I., Martínez-Herrero, M. C., González González, F., Molina-López, R. A., Gómez-Muñoz, M. T. (2015). Trichomonas gypaetinii n. sp., a new trichomonad from the upper gastrointestinal tract of scavenging birds of prey. Parasitology Research, 114 (1): 101-112. Peus, F. (1978). Zwei neue Flohe aus Spanien und der Agais (Insecta: Siphonaptera: Ceratophyllidae). Senckenbergiana Biologica, 59 (1-2): 71-78. Price, R. D., Beer, J. R. (1963). Species of Colpocephalum (Mallophaga: Menoponidae) parasitic upon the Fakoniformes. Canad. Ent., 95: 731-763. Antoni Margalida Fecha de publicación: 11-02-2011 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 11-10-2016 Margalida, A. (2016). Quebrantahuesos – Gypaetus barbatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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