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Keywords: Bearded Vulture, description, variation, moult.
Descripción La silueta en vuelo es esbelta y estilizada, alas estrechas y cola larga. El quebrantahuesos, a diferencia de otras especies de buitres, tiene la cabeza recubierta de plumas. En el caso de los ejemplares adultos, la coloración de la cabeza, tarsos y región ventral varían del blanco a tonalidades anaranjadas de mayor o menor intensidad. Esta variación se debe al uso de suelos cosméticos (aguas ferruginosas) y la presencia de elementos cromóforos en este tipo de aguas que condicionan las diferentes tonalidades que pueden observarse (Negro et al., 1999, 2002; Negro y Margalida, 2000). La parte superior de las plumas que recubren el cuerpo es negro-ceniza, existiendo un mecanismo estructural de la pluma que la hace más o menos conspicua (Galván et al., 2009), que contrasta con el raquis blanco. Los ojos, con un iris que varía entre el color marfil y tonalidades amarillentas están rodeados de un anillo esclerótico muy conspicuo. Un antifaz negro se extiende desde los ojos hasta la base del pico donde aparecen las barbas que se extienden bajo el pico. En la parte superior de la cabeza aparece una mancha de plumas negras que conforman el denominado capirote. Su diseño es muy variable. En la región auricular también se extiende una mancha negra de filoplumas. Las variaciones observadas en las coloraciones basadas en melanina sugieren una función termoreguladora (Margalida et al., 2008).
Edad y plumaje El plumaje varía con la edad, habiéndose establecido diferentes fases por varios autores. Hiraldo et al. (1979) identificaron en pieles de museo las siguientes fases de muda y sus edades aproximadas: -Fase 1. (4-12 meses). Extremo de la 2ª primaria no redondeado. Plumas largas sin acerado. Plumas anchas con el extremo blanco en la espalda. Inicio de la muda de contorno. -Fase 2. (12-21 meses). Aparecen plumas lanceoladas en la espalda, tendiendo a desaparecer las de punta blanca. A veces, ceja negra diferenciada. Inicio de la muda de las primeras primarias. -Fase 3. (21-36 meses). Extremo de la segunda primaria redondeada. Semiplumas marrones en el capirote. Ceja diferenciada (intermedia). Acerado incompleto en las plumas largas. Final de la muda de plumas de vuelo y el de la primera muda de las plumas de contorno. -Fase 4. (36-43 meses). Plumas blancas dispersas en la nuca y el pecho. Algunas pequeñas cobertoras alares de dos colores. Nueva muda de contorno. -Fase 5. (43-60 meses). Semiplumas blancas en el capirote. Bigote bien marcado. Ausencia de plumas anchas en el dorso. Ceja completa. Plumas largas de tono muy acerado. Segunda muda de las plumas de vuelo y finalización de la segunda muda de contorno. -Fase 6. (60-84 meses). Capirote, nuca y partes inferiores blancas (o más o menos rojizas) con algunas semiplumas y plumas oscuras esparcidas. Dorso y cobertoras como adultos, con imperfecciones. Finalización de la segunda muda de plumas de vuelo y contorno. Deben mudar de nuevo parte de las plumas de contorno para adquirir la librea perfecta de adulto. -Fase 7. (>7 años). Desaparecen las imperfecciones. Librea adulta perfecta. Por otro lado, Parellada (1984) estableció 5 clases de edad según el plumaje: joven (0-1 año), inmaduro (1-3 años), inmaduro 3-5 años), subadultos (5-7 años) y adulto (>7 años). Por su parte, Heredia y Heredia (1991), en base a individuos marcados, establecieron tres fases principales: -Fase 1. Incluía a los individuos entre 0 y 43 meses. En esta fase carecen de plumas blancas en la cabeza y predominan los tonos marrones en el resto del cuerpo. -Fase 2. Incluía el plumaje de transición entre el joven y el adulto. Aparecen plumas blancas en la cabeza, tonalidades herrumbrosas en el pecho y vientre y un generalizado oscurecimiento de las plumas de las alas y dorso. Se dividía en tres subfases: -Subfase 2.1. Individuos entre 43 y 48 meses (primer plumaje subadulto). -Subfase 2.2. Individuos entre 48 y 60 meses (segundo plumaje subadulto). -Subfase 2.3. Individuos entre 60 y 72 meses (adulto imperfecto). -Fase 3. Individuos completamente adultos, con cabeza blanca y bigotera negra, partes superiores oscuras con motas blancas y partes inferiores rojizo-anaranjadas. Según Adam y Llopis (2003), los quebrantahuesos adquieren el plumaje adulto tras dos ciclos de muda. El primer ciclo se iniciaría a al año de edad y finalizaría durante el cuarto. El segundo ciclo se iniciaría a los 3 años y finalizaría a los 7, habiendo variaciones entre individuos.
Figura 1. Fases de plumaje del quebrantahuesos. Según Adam y Llopis (2003). © X. Parellada.
Según Adam y Llopis (2003), cada edad se caracteriza por lo siguiente: -Juvenil primer año. (Fase 1.1, Figuras 1 y 2). No presenta muda (rémiges secundarias puntiagudas). Alas redondeadas y largas. Cola corta. Cabeza y cuello negro, iris oscuro y barba muy pequeña. Parte superior de la espalda con un escudo blanco en forma de V. Espalda marrón, cobertoras marrones, ocasionalmente salpicadas de plumas blancas. Plumaje del pecho, vientre y calzas marrones, moteados de claro. -Joven segundo año. (Fase 1.2). Silueta en vuelo todavía maciza, con irregularidades, iniciando las primeras mudas en las rémiges primarias internas. Cabeza y cuello negros, en contarste con el pecho marrón. Iris más claro. El escudo dorsal empieza a difuminarse. Espalda marrón, cobertoras marrones más claras salpicadas de plumas blancas. El moteado claro del pecho y calzas ha desaparecido. Empieza la muda de las rectrices. -Inmaduro tercer año. (Fase 2.1). Silueta en vuelo irregular, dentado creado por la muda de las rémiges secundarias. Cabeza y cuello negros, en contraste con el vientre marrón. La cara puede empezar a blanquear y la barba es más visible. El escudo dorsal ya no se distingue y la coloración de la espalda es más homogénea. Espalda marrón, cobertoras marrones más claras que las rémiges, ocasionalmente salpicadas de plumas blancas. La muda de las rectrices continúa. -Subadulto cuarto año. (Fase 2.2). Silueta esbelta, a menudo mudas bien visibles de las rémiges primarias externas. Plumas de la cara blancas y la parte superior de la cabeza se aclara. Se aprecia la mancha auricular. El cuello mantiene algunas plumas negras. La coloración marrón de la espalda es homogénea, las cobertoras, más claras que las rémiges, pueden estar salpicadas de plumas blancas. -Adulto imperfecto 5º o 6º año. (Fase 2.3). Silueta esbelta y plumaje abigarrado, mezclando plumas marrones a las de color gris pizarra del adulto. Todavía hay algunas plumas oscuras en el vientre y cuello. Cabeza blanca, presencia de un collar a menudo más largo que en los adultos. La parte inferior de las alas todavía no presenta el contraste entre el aspecto negro de las cobertoras y el gris de las rémiges. -Adulto (7 o más años). (Fase 3). Plumaje limpio y contrastado. La coloración de la cabeza, pecho y vientre varía del blanco al naranja. Presencia frecuente de un collar fino en el pecho. Las plumas de la espalda son gris pizarra o negro. Parte inferior de las alas presenta un contraste entre el aspecto negro de las cobertoras y el gris de las rémiges, que poseen el borde oscuro (Adam y Llopis, 2003).
Tamaño La envergadura de la especie en Pirineos es de 2,54 m (rango 2,31-2,64; n = 15), y la longitud 109,8 cm (rango 107,5-112,6; n = 10) (Margalida, A., datos no publicados). La longitud del ala en la Península Ibérica mide de media 815,4 mm (rango= 770-861 mm; n= 19) (Hiraldo et al., 1979).
Masa corporal La masa corporal media es de 5,79 kg (rango 5,1-6,6; n = 18) (Margalida, A., datos no publicados). La masa corporal media en machos de Pirineos es de 5,18 kg (rango= 3,63-6,05 kg; n= 21). En hembras es de 5,85 kg (rango= 5-7,15 kg; n= 33), siendo significativamente mayor que en machos (López-López et al., 2011).
Dimorfismo sexual Las hembras tienen la longitud y altura del pico y la longitud de la cola significativamente mayor que los machos (Tabla 1) (López-López et al., 2011)1.
Tabla 1. Biometría (cm) de machos y hembras pirenaicos. Según (López-López et al., 2011)1.
Parámetros hematológicos Los pollos presentan valores bajos de recuento de eritrocitos, hematocrito y hemoglobina, en comparación con otras especies similares. También se observaron un nivel mucho más alto de fósforo inorgánico que en otras rapaces (Hernández et al., 1991). Un estudio reciente ha identificado diferencias relacionadas con la edad en diversos parámetros sanguíneos (Hernández y Margalida, 2010).
Variación geográfica La talla varía clinalmente, siendo las de mayor talla las de Asia Central y las menores las de Etiopía (Hiraldo et al., 1979). Se han descrito varias subespecies, de las que G. b. barbatus Linnaeus 1758 se encuentra en el noroeste de África. G. b. aureus Hablizl 1783 se encuentra en Europa y Asia occidental. Se caracteriza por ser algo mayor que la subespecie típica y por tener un collar oscuro más o menos interrumpido en la parte alta del pecho y manchas negras en los lados de la cabeza y garganta. Hiraldo et al. (1979, 1984), en un análisis basado en la talla y la coloración, consideraron válidas solamente dos subespecies: G. b. barbatus para las poblaciones del noroeste de África y Eurasia y G. b. meridionalis Keyserling y Blasius 1840 para las poblaciones de África oriental y meridional, caracterizada por su menor talla, ausencia de collar negro y tarsos menos emplumados. Hay escasa variabilidad genética en las poblaciones de Pirineos y los Alpes, aunque hay una cierta diferenciación poblacional (Negro y Torres, 1999). Se ha observado escasa variación en la región de control del ADN mitocondrial, posiblemente como resultado del declive poblacional de los últimos siglos (Roques et al., 2004). En Pirineos la diversidad de haplotipos y nucleótidos es baja (García et al., 20121). Un análisis filogeográfico de haplotipos mitocondriales ha revelado la existencia de dos clados. Sin embargo, la proporción de haplotipos de los clados muestra una distribución clinal desde la Península Ibérica hasta Asia central. El patrón observado no apoya la distinción entre subespecies pues la diferenciación entre clados no es completa (Godoy et al., 2004; Negro et al., 2005).
Muda La muda de las rémiges primarias es ascendente (de la más interna hacia fuera) en el joven y a partir de varios centros de muda no fijos (normalmente tres) en inmaduros y adultos. La muda de las rectrices es desordenada en todas las edades (Hiraldo et al., 1979). La extensión y el calendario de muda de las plumas de vuelo difiere entre clases de edad. Los subadultos (3º-4º año calendario) comienzan la muda a principios de marzo mientras que los adultos a finales de abril. En su 2º año calendario retrasan el inicio de la muda hasta mediados de mayo. La muda en general dura hasta noviembre. Los subadultos tardan tres años en mudar todas las plumas de vuelo mientras que los adultos lo hacen en dos años (Zuberogoitia et al., 2016)1.
Referencias Adam, A., Llopis, A. (2003). El quebrantahuesos (Gypaetus barbatus): Características de la edad y proceso de muda. Taller de Ecología-Ecologistas en Acción, Linares. Galván, I., Negro, J. J., Bortolotti, G. R., Margalida, A. (2009). On silver wings: a fragile structural mechanism increases plumaje conspicuousness. Journal of Avian Biology, 40: 475-480. García, C. B., Gil, J. A., Alcántara, M., González, J., Cortés, M. R., Bonafonte, J. I., Arruga, M. V. (2012). The present Pyrenean population of bearded vulture (Gypaetus barbatus): Its genetic characteristics. Journal of Biosciences, 37 (4): 689-694. Godoy, J. A., Negro, J. J., Hiraldo, F., Donázar, J. A. (2004). Phylogeography, genetic structure and diversity in the endangered bearded vulture (Gypaetus barbatus, L.) as revealed by mitochondrial DNA. Molecular Ecology, 13 (2): 371-390. Heredia, R., Heredia, B. (Eds.) (1991). El quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) en los Pirineos. Características ecológicas y biología de la conservación. Colección Técnica. Instituto para la Conservación de la Naturaleza, Madrid. Heredia, R., Margalida, A. (2005). Criterios de identificación del quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) en función de la edad y las características del plumaje. Pp. 335-339. En: Margalida, A., Heredia, R. (Eds.). Biología de la conservación del Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) en España. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie técnica. Organismo Autónoma Parques Nacionales, Madrid. Hernández, M., Margalida, A. (2010). Hematology and blood chemistry reference values and age-related changes in wild bearded vultures (Gypaetus barbatus). Journal of Wildlife Diseases, 46 (2): 390-400. Hernández, M., Sunyer, C., Peraita, A. (1991). Hematología y bioquímica sanguínea del quebrantahuesos. Datos sobre los valores comparativos de los pollos. Pp. 91-98. En: Heredia, R., Heredia, B. (Eds.) (1991). El quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) en los Pirineos. Características ecológicas y biología de la conservación. Colección Técnica. Instituto para la Conservación de la Naturaleza, Madrid. Hiraldo, F., Delibes, M., Calderón, J. (1979). El quebrantahuesos Gypaetus barbatus (L.). Sistemática, Taxonomía, Biología, Distribución y Protección. Monografías, 22. Instituto para la Conservación de la Naturaleza, Madrid. Hiraldo, F., Delibes, M., Calderón, J. (1984). Comments on the taxonomy of the Bearded Vulture Gypaetus barbatus (Linnaeus, 1758). Bonner Zoologische Beitrage, 35: 91-95. López-López, P., Gil, J. A., Alcántara, M. (2011). Morphometrics and sex determination in the endangered Bearded vulture (Gypaetus barbatus). Journal of Raptor Research, 45 (4): 361-366. Margalida, A., Negro, J. J., Galván, I. (2008). Melanin-based color variation in the Bearded Vulture suggests a thermoregulatory function. Comparative Biochemistry and Physiology, A-Molecular & Integrative Physiology, 149 (1): 87-91. Negro, J. J., Godoy, J. A., Hiralod, F., Donázar, J. A. (2005). Genética de la conservación de las poblaciones de quebrantahuesos. Pp. 153-163. En: Margalida, A., Heredia, R. (Eds.). Biología de la conservación del Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) en España. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie técnica. Organismo Autónoma Parques Nacionales, Madrid. Negro, J. J., Margalida, A. (2000). How Bearded Vultures (Gypaetus barbatus) acquire their orange colouration: a comment on Xirouchakis (1998). J. Raptor Research, 34: 62-63. Negro, J. J., Margalida, A., Hiraldo, F., Heredia, R. (1999). The function of cosmetic colouration in bearded cultures: when art imitates life. Animal Behaviour, 58: F14-F17. Negro, J. J., Margalida, A., Torres, M. J., Grande, J. M., Hiraldo, F., Heredia, R. (2002). Iron oxides in the plumage of bearded vultures: Medicine or cosmetics? Animal Behaviour, 63: F5-F7. Negro, J. J., Torres, M. J. (1999). Genetic variability and differentiation of two bearded vulture Gypaetus barbatus populations and implications for reintroduction projects. Biological Conservation, 87 (2): 249-254. Parellada, X. (1984). Contribució a la identificació del Trencalós (Gypaetus barbatus). Rapinyaires Mediterranis, 2: 13-15. Roques, S., Godoy, J. A., Negro, J. J., Hiraldo, F. (2004). Organization and variation of the mitochondrial control region in two vulture species, Gypaetus barbatus and Neophron percnopterus. Journal of Heredity, 95 (4): 332-337. Zuberogoitia, I., Gil, J. A., Martínez, J. E., Erni, B., Aniz, B., López-López, P. (2016). The flight feather moult pattern of the bearded vulture (Gypaetus barbatus). Journal of Ornithology, 157 (1): 209-217.
Antoni Margalida Fecha de publicación: 11-02-2011 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 11-10-2016 Margalida, A. (2016). Quebrantahuesos – Gypaetus barbatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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