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Key words: Pygmy newt, reproduction, age, clutch size.
Biología de la reproducción El inicio del periodo reproductor es variable dependiendo de la latitud, de la altitud y de las condiciones hídricas de los lugares de reproducción. Generalmente la actividad de los tritones comienza coincidiendo con las primeras lluvias otoñales observándose desplazamientos hacia los lugares de reproducción. En Doñana se observan adultos en el agua en el mes de noviembre y las puestas comienzan en diciembre (Díaz-Paniagua, 1979). Estas fechas coinciden aproximadamente con las observadas en las provincias de Cádiz y Córdoba siempre que las charcas u otros hábitats utilizados para la reproducción se hayan llenado de agua (Reques 2000; 2002). En ambas provincias se han observado puestas desde el mes de noviembre hasta el mes de marzo (R. Reques, datos no publicados.). Si los lugares de reproducción no han retenido suficiente agua el inicio de la reproducción se puede retrasar hasta los meses de febrero o marzo, al menos en la provincia de Córdoba. En Extremadura la actividad se inicia igualmente con las primeras lluvias otoñales pero retrasan la reproducción hasta el mes de marzo (Rodríguez-Jimenez, 1985). En la provincia de Córdoba se ha observado que en determinados periodos del invierno en los que baja mucho la temperatura del agua se interrumpe la actividad reproductora y los individuos salen del agua (R. Reques, datos no publicados.). El tritón pigmeo desarrolla un elaborado cortejo que ha sido descrito en detalle por Hidalgo Villa et al. (2002) para una población de Doñana. En él se pueden distinguir tres fases: 1) orientación, 2) exhibición estática y 3) deposición del espermatóforo. Las fases de orientación y exhibición pueden alternarse entre sí varias veces. En total se han descrito nueve pautas diferentes de comportamiento de cortejo para los machos y cinco para las hembras. Pautas descritas en machos (Hidalgo-Villa et al., 2002; Díaz-Paniagua, 2005): -Olfateo: El macho se aproxima a la hembra y acerca su hocico a la cabeza, los flancos o la cloaca de la hembra. -Exhibición: El macho se sitúa frente a la hembra, extiende la cola y, estirando las patas, presenta a la hembra una vista lateral del cuerpo de manera que muestra la coloración conspicua de la cola y de la cresta. Este comportamiento puede realizarlo mientras avanza hacia la hembra intentando cortarle el paso para atraer su atención. -Abanico lento: El macho realiza un movimiento lento y regular de la porción distal de la cola que puede estar más o menos flexionada contra el cuerpo. Estos movimientos los realiza frente a la hembra y puede detener y reiniciar el proceso varias veces. -Látigo: Se trata de un movimiento repentino y brusco de la cola que realiza arqueando el cuerpo y lanzando la cola hacia la hembra sin llegar nunca a tocarla. Esto crea una corriente de agua hacia la hembra. -Flamenco: El macho se sitúa con la espalda y la cola hacia la hembra con la cabeza elevada y los miembros extendidos. Eleva la cola formando un ángulo de entre 45 y 90º con el sustrato y comienza a ondular lentamente la porción extrema de la cola. -Serpenteo: El macho está situado delante de la hembra en la misma dirección y sentido y comienza a alejarse lentamente con su cuerpo pegado al sustrato. Simultáneamente hace ligeros movimientos ondulatorios con la cola mientras eleva su base, manteniendo el resto de la misma paralelo al sustrato, y arrastra la cloaca. -Temblor: Tras el “serpenteo”, el macho permanece de espaldas a la hembra y produce movimientos espasmódicos de la cola en toda su longitud. La cola permanece poco elevada respecto del resto del cuerpo. -Deposición del espermatóforo: Con la cola elevada y formando un ángulo de 45º o más, el macho libera el espermatóforo saltando un poco hacia delante. Esto se produce después de que la hembra lo siga muy de cerca, llegando a tocar con su hocico el extremo de la cola del macho. -Señalización del espermatóforo: Justo después de la deposición del espermatóforo el macho gira hasta situarse en posición perpendicular a la hembra de forma que el espermatóforo queda situado entre ambos. Entonces el macho mueve el extremo de la cola en dirección al espermatóforo creando un movimiento ondulatorio que provoca una corriente de agua hacia la hembra. La hembra avanza lentamente mientras el macho se va desplazando hasta que se ésta se sitúa sobre el espermatóforo y lo absorbe con la cloaca. Pautas descritas en hembras (Hidalgo-Villa et al., 2002; Díaz-Paniagua, 2005): -Atención: Durante el cortejo se considera que la hembra muestra un comportamiento de atención hacia el macho cuando permanece inmóvil con la cabeza orientada hacia los movimientos de la cola del macho. -Olfateo: La hembra se aproxima al macho y acerca su hocico a la cabeza, los flancos o la cloaca de éste. -Abanico lento: La hembra realiza un movimiento lento y regular de la porción distal de la cola que puede estar más o menos flexionada contra el cuerpo. -Toque de cola: Durante el cortejo, mientras el macho ejecuta pautas como la de “flamenco”, la hembra puede aproximarse con la cabeza ligeramente elevada y tocar la parte inferior de la cola del macho. Esto suele ocurrir en estados avanzados del cortejo previos a la deposición del espermatóforo. -Recogida del espermatóforo: Cuando el macho ha depositado el espermatóforo y ejecuta la pauta e “señalización del espermatóforo”, la hembra avanza lentamente colocándose encima de éste y absorbiéndolo con la cloaca. En este proceso, la hembra toca con su hocico el flanco o la cola del macho que está situado perpendicularmente a la hembra. El cortejo suele iniciarse con un reconocimiento olfativo previo de los sexos para el cual los dos individuos se aproximan y acercan su hocico a distintas partes del cuerpo de la pareja. En ese momento el macho puede realizar movimientos de cola. Tras esta primera fase se inicia la de exhibición en la que el macho se coloca delante de la hembra y ejecuta las pautas de “abanico lento” y “latigazo” de forma repetida. La última fase culmina con la deposición del espermatóforo por parte del macho y la absorción del mismo por parte de la hembra. En esta fase el macho ejecuta las pautas de “flamenco”, “temblor” y “serpenteo” y la hembra responde con contactos ocasionales en cola y flanco del macho. Una vez que el macho deposita el espermatóforo, mediante la pauta “señalización del espermatóforo” el macho orienta a la hembra hasta que esta se coloca sobre el paquete de esperma y se adhiere a su cloaca. El cortejo puede ser interrumpido varias veces al tener que salir con cierta frecuencia a respirar (R. Reques, datos no publicados), si bien tras esta interrupción generalmente vuelven a sumergirse y a retomar el cortejo. En otros tritones se ha observado que la concentración de oxígeno disuelto en el agua puede ser un factor que determina el tiempo de cortejo y afectar a los patrones temporales del comportamiento sexual durante el cortejo (Halliday, 1977). En esta especie se han descrito casos de interacciones entre machos durante el cortejo (Reques y Halliday, datos no publicados). Para ello, se realizaron ensayos en condiciones experimentales introduciendo dos machos junto a una hembra receptiva. De 22 ensayos realizados se encontraron interacciones en ocho casos (36,36%). Las parejas de machos diferían su tamaño corporal y en todos los casos en los que finalmente había deposición de espermatóforo (3 casos, un 13,63% de las veces), éste fue depositado por los machos más grandes y nunca por los menores. En estos ensayos se comprobó que los machos de mayor tamaño eran los que más tiempo cortejaban a la hembra. Interacción entre machos Las pautas consideradas como interacción entre machos son básicamente tres (Reques y Halliday, datos no publicados): -Olfatear: un individuo se acerca a otro y huele el flanco o la cola o la cabeza. -Movimiento de cola: tras el olfateo, pueden darse unos movimientos de cola semejantes a los del cortejo, que pueden disuadir al oponente. -Desplazamiento: unido al movimiento de cola, el macho agresor puede inducir un retroceso del adversario acercándose mucho a él. No se han observado ataques con mordiscos a los adversarios como los que describen Zuiderwijk y Sparreboom (1986) para otras especies de tritones europeos. El tamaño relativo de los machos está relacionado con el tiempo de interacción. Cuando los tamaños de los individuos eran parecidos, el tiempo que interaccionaban fue mayor que cuando las diferencias en tamaño eran grandes (Reques y Halliday, datos no publicados). Una misma hembra puede recoger espermatóforos de diferentes machos antes de iniciar la ovoposición (R. Reques, obs. pers. en condiciones de cautividad). Puesta La fecundación es interna por lo que las hembras han de seleccionar los lugares en los que realizar la puesta. Para ello, buscan plantas sumergidas con hojas flexibles y suficientemente anchas para dar cabida a un huevo, descartando las plantas con hojas finas y alargadas (Díaz-Paniagua, 1986). Las hembras ponen los huevos individualmente en diferentes hojas doblando después la misma para envolver el huevo. Este proceso es lento y la realización de una puesta completa puede prolongarse durante varios días. Las especies de plantas Mentha pulegium y Hypericum elodea fueron las más usadas para realizar las puestas en dos charcas temporales de Doñana (Díaz-Paniagua, 1986b). No obstante, si las hembras no encuentran plantas adecuadas pueden depositar los huevos aislados sobre la superficie de piedras o troncos (R. Reques, obs. pers. en cautividad). Díaz-Paniagua (1989) ha descrito el comportamiento de puesta. Las hembras olfatean las hojas de las plantas sumergidas en la charca. Después de seleccionar el lugar, trepan sobre la planta y apoyan las patas traseras en la hoja elegida hasta que consiguen doblarla, entonces sitúan la cloaca en el centro de la hoja y depositan el huevo que queda pegado en el hueco de la hoja. Este proceso dura unos 4.7 minutos y puede ser interrumpido para salir a respirar al exterior. Las hembras de mayor tamaño realizan la ovoposición de manera más eficiente que las de menor tamaño. El número de huevos que pone una hembra oscila generalmente entre 148 y 382 (González de la Vega, 1988). Dado el tiempo que invierte cada hembra en poner individualmente cada huevo, la puesta completa puede durar de 75 a 90 días (Díaz-Paniagua, 1989). Eclosión También en condiciones controladas de laboratorio se ha estudiado la tasa de eclosión en poblaciones de Doñana en tres momentos diferentes resultando ser de 36,4, 40,2 y 45,5 % (Marco et al., 2005). La mayoría de los individuos que murieron detuvieron su desarrollo en el estadio 33 de Harrison (1969) lo que está relacionado con un problema genético conocido como síndrome de detención del desarrollo embrionario. En condiciones de cautividad con temperatura entre 15 y 20 ºC la eclosión se produce a los 10 ó 15 días (González de la Vega, 1988). Desarrollo larvario En Doñana el periodo larvario se inicia en enero y se prolonga hasta julio (Díaz-Paniagua, 1979) y en Extremadura desde marzo hasta julio (Rodríguez-Jiménez, 1985). En este periodo se pueden superponer varias cohortes distintas. La duración del periodo larvario es de unos 3,5 meses (González de la Vega, 1988), aunque esto varía dependiendo de las condiciones bióticas y abióticas de las charcas. En Huelva las larvas alcanzan la metamorfosis con una longitud total de entre 37 y 56 mm (González de la Vega, 1988). En ocasiones el periodo larvario puede prolongarse durante periodos de tiempo más largos. Se han encontrado en una alberca de Alcalá la Real (Jaén) larvas de 60-98 mm de aspecto neoténico, con branquias poco desarrolladas, mamelón cloacal abultado, cresta dorsal bien diferenciada de la caudal, pigmentación contrastada y longitud relativa de los dedos como en adultos (Figura 1) (Gutiérrez Titos et al., 2007; Fuentes et al., 2011)1.
Figura 1. Tritón con características neoténicas perteneciente a una población de Alcalá la Real (Jaén). Se pueden observar los penachos branquiales junto a caracteres sexuales como son al abultamiento de la cloaca y la cresta dorsal desarrollada. (C) J. Fuentes Martín.
En Fuente la Zarza (Jaén) se encontraron individuos pedomórficos con una longitud total media de 74 mm (rango= 65,7-83,7 mm). Tenían coloración de adultos, cloaca protuberante y extensión de las crestas dorsal y caudal como en adultos (Ceacero et al., 2010)1.
Estructura y dinámica de poblaciones En Doñana los tritones más longevos estudiados se correspondían a hembras de 10 años y machos de 9 años, teniendo el 50 % de las hembras y el 65% de los machos edades comprendidas entre los dos y los tres años (Díaz-Paniagua et al., 1986). La madurez sexual en esta localidad se alcanza en el primer o segundo año de vida (Díaz-Paniagua et al., 1996). Sin embargo, en poblaciones del sur de Portugal se ha estimado que la madurez sexual se alcanza a los cuatro años y la longevidad es de 11 y 12 años (Caetano, 1990, Caetano y Castanet, 1993).
Referencias Caetano, M. H., Castanet, J. (1993). Variability and microevolutionary patterns in Triturus marmoratus from Portugal: age, size, longevity and individual growth. Amphibia-Reptilia, 14: 117-129. Caetano, M. H. (1990). Use and results of skeletochronology in some urodels (Triturus marmoratus Latreille 1800 and Triturus boscai Lataste 1879). Annales des Sciences Naturelles Zoologie, 11: 197-199. Ceacero, F., Donaire-Barroso, D., García-Muñoz, E., Beltrán, J. F., Tejedo, M. (2010). On the occurrence of facultative paedomorphosis in the three newt species of Southern Iberian Peninsula (Amphibia, Salamandridae). Amphibia-Reptilia, 31 (4): 571-575. Díaz-Paniagua, C. (1979). Estudio de las interacciones entre Triturus marmoratus y Triturus boscai (Amphibia: Caudata) durante su período larvario. Doñana, Acta Vertebrata, 6: 19-53. Diaz-Paniagua, C. (1986b). Reproductive period of amphibians in the biological reserve of Doñana ( SW Spain ). Pp. 429-432. En: Rocek, Z (Ed.). Studies in Herpetology. Charles University , Prague . Díaz-Paniagua, C. (1989). Ovoposition behaviour of the southern marbled newt Triturus marmoratus pygmaeus. Journal of Herpetology, 23: 159-163. Díaz-Paniagua, C., Mateo, J. A., Andreu, C. (1996). Age and size structure of populations of small marbled newts (Triturus marmoratus pygmaeus) from Doñana National Park (SW Spain). A case of dwarfism among dwarfs. J. Zool. Lond ., 239: 83-92. Díaz-Paniagua. C. (1986). Selección de plantas para la ovoposición en Triturus marmoratus. Rev. Esp. Herp., 1: 317-328. Fuentes, J., García-Cardenete, L., Escoriza, E., Esteban, J. L., Benavides, J. (2011). Neotenia en Triturus pygmaeus. Observación en el sur de Jaén. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 22: 96-98. González de la Vega, J. P. (1988). Anfibios y Reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva. 238 pp. Gutiérrez Titos, J. M., García-Cardenete, L., Fuentes, J., Escoriza Abril, E. (2007). Tritón pigmeo (Triturus pygmaeus). En: Proyecto Sierra de Baza. http://www.sierradebaza.org/Fichas_fauna/00_Anfibios/05-04_triton-pigmeo/triton_pigmeo.htm Halliday, T. R. (1977). The courtship of European newts. an evolutionary perspective. Pp. 185-232. En: Taylor, D.H., Guttman, S.L. (Eds.). Reproductive Biology of Amphibians. Plenum Press, New York. Harrison, G. (1969). Harrison stages and description of the normal development of the spotted salamander Ambystoma punctatum (Limn.). Pp. 44-46. En: Harrison, R.G. (Ed.). Organization and Development of the Embryo. Yale University Press, New Haven. Hidalgo-Villa, J., Pérez-Santigosa, N., Díaz-Paniagua, C. (2002). The sexual behaviour of the pygnmy newt, Triturus pygmaeus. Amphibia-Reptilia, 23: 393-405. Marco, A., Ortíz, M.E., Del Llano, J. M. (2005). Síndrome de detención del desarrollo embrionario. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 16 (1-2): 52-55. Pérez-Santigosa, N., Hidalgo-Villa, J. Díaz-Paniagua, C. (2003). Depredación y consumo de huevos de tritón pigmeo, Triturus pygmaeus, en los medios acuáticos temporales de Doñana. Rev. Esp. Herp., 17: 11-19. Reques, R. (2002). Estudio para la Catalogación de Charcas con Interés Herpetológico en la Provincia de Cádiz. Informe técnico. Delegación provincial de Cádiz. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. 800 pp + 1 CD. Rodríguez-Jimenez, A. J. (1985). Competencia trófica entre Pleurodeles waltl y Triturus marmoratus (Amphibia, Caudata) durante el desarrollo larvario en cursos fluviales temporales. Alytes, 3: 21-30. Zuiderwijk, A., Sparreboom, M. (1986). Territorial behaviour in crested newt Triturus cristatus and marbled newt T. marmoratus. Bijdr. Dierk., 56: 205-213.
Ricardo Reques Rodríguez Fecha de publicación: 17-04-2007 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 24-07-2014 Reques, R. (2014). Tritón pigmeo - Triturus pygmaeus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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