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Key words: Pygmy newt, habitat, abundance, conservation status.
Hábitat Hábitat de reproducción Para reproducirse utiliza charcas temporales, fuentes, acequias y arroyos con poca corriente. También puede encontrarse en canteras y en piscinas abandonadas. En general, prefiere zonas bien conservadas y con abundante vegetación acuática. Puede reproducirse tanto en medios acuáticos temporales como permanentes, si bien en estos últimos, cada vez es menos frecuente debido a la introducción de especies foráneas que depredan sobre huevos y larvas (cangrejo rojo americano, gambusia, etc.). Esta presente desde zonas cercanas al nivel del mar (por ejemplo en el cabo de Trafalgar) (Reques, 2004) hasta unos 1.500 m de altitud en la Sierra de Segura (García-Cardenete, et al., 2003). No parece que exista una relación con el tipo de sustrato ni con la cobertura vegetal arbórea. Se encuentra en alcornocales, encinares y quejigares así como en dehesas, zonas de matorral y pastizales (García-Paris, 2004). En Doñana se localiza en zonas arenosas de matorral de monte blanco y monte negro pero está ausente en la marisma (Díaz Paniagua et al., 2005). T. pgymaeus es una especie que se reproduce en el 55% de las charcas de Doñana. Su presencia está asociada a ecosistemas de arenas húmedas estabilizadas a mayor altitud (Gómez-Rodríguez et al., 2012)2. En Cádiz se han observado en charcas interdunares del Cabo de Trafalgar y en distintos puntos de las sierras en las que predomina el alcornocal (Reques, 2004). Está presente en muchos puntos de Sierra Morena donde predominan zonas de bosque y matorral mediterráneo con predominio de encinas así como en pinares de repoblación. En las estribaciones de Sierra Morena cercanas a Gerena se han encontrado poblaciones en medios acuáticos semipermanentes y temporales pertenecientes a antiguas canteras. Díaz Paniagua (1979) hace una descripción de 12 pozas de distintas dimensiones tanto desde el punto de vista biótico (especies vegetales) como abiótico (análisis químicos del agua). Una caracterización similar de algunas charcas de Cádiz es descrita en Reques (2002). La presencia de vegetación acuática en los lugares de reproducción parece importante para esta especie. Algunas plantas con hojas planas y finas que quedan inundadas son utilizadas para realizar las puestas. En Doñana se han encontrado huevos en las hojas de Mentha pulegium en zonas sumergidas cercanas a la orilla (Díaz-Paniagua et al., 2005). También han sido observadas puestas en plantas del mismo género en todas las provincias de Andalucía en las que esta especie está presente, así como en otras plantas de hojas lanceoladas (R. Reques, datos no publicados, figura 1).
Figura 1. Grupo de plantas sumergidas en las que se pude apreciar las hojas dobladas en muchas de ellas donde hay huevos de tritón pigmeo. En la fotografía de la izquierda el limbo de las hojas tienen forma ovada (género Mentha) y en la derecha lanceolada. © R. Reques.
En verano se han observado juveniles bajo piedras del lecho de una charca temporal seca, con una longitud total media de 33,8 mm (rango= 23 – 46 mm; n= 45) (Romero y Real, 2008)1. Hábitat de invernada Se ha observado a adultos saliendo de las raíces de olivos en el mes de diciembre en una localidad de Sevilla tras las primeras lluvias después de seis meses (Moya y Busack, 2014)3.
Abundancia En la parte occidental de su distribución la especie llega a ser localmente abundante aunque parece que la tendencia general marca una regresión generalizada de sus poblaciones. Se han constatado fuertes recesiones poblacionales en la última década y han desaparecido de muchos lugares donde antes eran frecuente (Reques, 2000; Pleguezuelos y Feriche, 2003). Además, las poblaciones suelen estar muy fragmentadas (Reques, 2002). La reducción de poblaciones basada en comparación de datos de las tres últimas generaciones se estima algo superior al 30% y parece que la tendencia es a aumentar esta reducción en los próximos años con los cambios de uso de suelo que se están produciendo, al menos en Andalucía (Reques et al., 2006). Muchas poblaciones conocidas con anterioridad en Ciudad Real y Toledo han desaparecido y es muy escasa su presencia en Albacete (García-Paris, 2002). Las poblaciones aisladas por fragmentación de hábitat no difieren genéticamente de los núcleos principales lo que indica que este aislamiento ha ocurrido recientemente (García-Paris, 2002). En áreas bien conservadas de sierra los problemas de conservación que padecen son similares a los del resto de los anfibios. Sin embargo, estos problemas se agravan en las poblaciones más orientales. Las poblaciones más estables de tritón pigmeo dentro de Andalucía se encuentran preferentemente en lugares naturales bien conservados. Esto puede ser indicativo de la sensibilidad de esta especie a alteraciones de hábitat de distinta naturaleza, por lo que se deben marcar objetivos de conservación que no sólo impliquen los medios acuáticos sino también el entorno de éstos.
Estatus de Conservación Categoría Mundial IUCN (2006): Casi amenazada (NT) (Arntzen et al., 2004, 2006). Se justifica por tener un declive significativo debido a la destrucción de hábitats en gran parte de su área, pero probablemente a una tasa menor del 30% durante 10 años en toda su área (Arntzen et al., 2008).1 Categoría en España: Vulnerable (VU) A2c (Pleguezuelos et al., 2002). Categoría en Andalucía y criterios: Vulnerable (VU) A2ac+3c (Reques et al., 2006) La categoría de Vulnerable se justifica por la observación de unas tendencias de reducción de varias poblaciones en los últimos años (Madrid, Toledo, Granada, Málaga y sur de Córdoba principalmente) y la probabilidad de que dichas tendencias se haga extensibles a otras poblaciones.
Amenazas La amenaza más importante es la destrucción generalizada de hábitat, especialmente de las charcas temporales. En el sur de Portugal y en el oeste de España las poblaciones están afectadas por la depredación de cangrejos y peces introducidos. La urbanización de las zonas alrededor de Madrid ha eliminado numerosas poblaciones. En el sur y este de España, la sobreexplotación de recursos hídricos, la contaminación de zonas agrícolas y la introducción de peces alóctonos y del cangrejo americano ha llevado a un declive severo de las poblaciones. En Portugal la especie también está afectada por la desecación de charcas temporales provocada por la agricultura intensiva (Arntzen et al., 2008).1 Hay una clara regresión de sus poblaciones y, muy especialmente, en la parte oriental de su distribución. En la provincia de Granada ésta es especialmente acusada (Pleguezuelos y Feriche, 2003). La pérdida de hábitats es la principal causa de extinción (en áreas fuertemente transformadas como zonas agrícolas, urbanizaciones, etc.), seguida de la alteración de los hábitats por sobreexplotación de aguas subterráneas y la contaminación por productos agroquímicos. En Madrid la expansión urbanística es una importante pérdida de hábitats favorables (García-Paris, 2002; Martínez-Solano, 2006). Embriones de T. pygmaeus expuestos a nitrato amónico durante 25 días tuvieron una talla menor en la eclosión (Ortiz-Santaliestra et al., 2007).1 En zonas bien conservadas de Sierra Morena, en Doñana y en las sierras de Cádiz, las poblaciones parecen mantenerse en buen estado sin alteraciones notables en los últimos años. Sin embargo, otras, con mayor presión por parte del hombre se están viendo afectadas de forma negativa por el aumento de presión ganadera y por los tratamientos agrícolas. Los hábitats cercanos a la costa gaditana están desapareciendo de forma acelerada. Este tipo de hábitats para anfibios es muy escaso y vulnerable, quedando sólo algunas poblaciones muy aisladas de tritón en algunas localidades muy concretas, como es el caso de las charcas interdunares del cabo de Trafalgar (Reques, 2002). Aunque no se han realizado estudios de seguimiento a lo largo del tiempo, el número de citas de esta especie ha disminuido en grandes áreas de Andalucía desde 1985 (Reques et al., 2006) lo que puede ser indicativo de la reducción de las poblaciones (el cómputo general de citas para el total de especies de anfibios en Andalucía ha sido creciente en este periodo de tiempo). En la Tabla 1 se muestran las amenazas para este taxón tomando como base las propuestas de amenaza de la UICN (Reques et al., 2006).
Tabla 1. Amenazas encontradas para Triturus pygmaeus siguiendo el modelo propuesto por la UICN
Entre las poblaciones más amenazadas de esta especie se encuentran las de Madrid en las localidades de Alpedrete, Becerril de la Sierra y Colmenarejo (García-Paris, 2002). En Córdoba las poblaciones de las sierras Subbéticas que, probablemente han desaparecido ya. En el sur de Jaén, en los alrededores de Alcalá La Real hay poblaciones de gran valor que están aisladas y muy amenazadas. En concreto, una población en la que se han descrito tritones con características neoténicas está muy amenazada y puede desaparecer en poco tiempo (Fuentes et al., 2011). Algo similar ocurre con las localizadas en la comarca de los Montes y en los Llanos de Zafarraya, en Granada. Las poblaciones del borde septentrional de la Vega de Granada corren un alto riesgo de extinción. En el límite de las provincias de Málaga y Granada quedan igualmente poblaciones aisladas y amenazadas.
Medidas de conservación El tritón jaspeado pigmeo es una especie que puede ser especialmente sensible a las alteraciones del medio terrestre que rodea a los lugares de reproducción; por tanto, las medidas de conservación deben ir encaminadas a la salvaguardia no sólo del hábitat reproductivo sino también de su entorno inmediato (Reques, 2000). Para minimizar los efectos de la fragmentación de hábitat y mejorar el estado de las poblaciones es necesario tomar medidas específicas de manejo y gestión. Estas medidas deben basarse principalmente en la creación de nuevos hábitats reproductivos que puedan ser utilizados para la conexión genética de poblaciones aisladas. Estos nuevos hábitats reproductivos pueden ser pequeñas charcas de carácter temporal y con vegetación acuática adaptada a estas fluctuaciones. Para que en estas charcas se establezcan nuevas poblaciones es recomendable el cerramiento de las mismas para evitar la entrada de ganado, así como la protección de un perímetro alrededor de la misma de zona no inundable con diferentes refugios en los que el tritón pueda esconderse y alimentarse durante su fase terrestre. Estas sencillas medidas contribuyen además a la conservación de otras especies de anfibios, invertebrados y plantas acuáticas (Reques et al., 2006). Deberían realizarse estudios de seguimiento de las poblaciones de tritón en toda su distribución, pero muy especialmente en las zonas orientales. Sus lugares de reproducción están en tal riesgo que precisan de urgentes programas de gestión orientados a su recuperación.
Referencias Arntzen, J. W., Beja, P., Bosch, J., Tejedo, M., Lizana, M., Jehle, R., Martínez-Solano, I., Salvador, A., García-París, M., Gil, E. R. (2004). Triturus pygmaeus. En: IUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Arntzen, J. W., Beja, P., Bosch, J., Tejedo, M., Lizana, M., Jehle, R., Martínez-Solano, I., Salvador, A., García-París, M., Recuero Gil, E., Márquez, R., Sa-Sousa, P., Díaz Paniagua, C. (2008). Triturus pygmaeus. En: IUCN 2008. 2008 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Díaz-Paniagua, C. (1979). Estudio de las interacciones entre Triturus marmoratus y Triturus boscai (Amphibia: Caudata) durante su período larvario. Doñana, Acta Vertebrata, 6: 19-53. Díaz-Paniagua, C., Gómez-Rodríguez, C., Portheault, A., de Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Naturaleza y Parques nacionales. Serie Técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Ministerio de medio Ambiente. Fuentes, J., García-Cardenete, L., Escoriza, E., Esteban, J. L., Benavides, J. (2011). Neotenia en Triturus pygmaeus. Observación en el sur de Jaén. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 22: 96-98. García-Cardenete, L., González de la Vega, J. P., Barnestein, J. A. M., Pérez-Contreras, J. (2003). Consideraciones sobre los límites de distribución en altitud de anfibios y reptiles en la Cordillera Bética (España), y registros máximos para cada especie. Acta Granatense, 2: 93-101. García-Paris, M. (2002). Triturus pygmaeus. Pp. 70-72. En: Pleguezuelos J. M., Márquez, R., Lizana, L. (Eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza- Asociación Herpetológica Española, Madrid. Gómez-Rodríguez, C., Bustamante, J., Díaz-Paniagua, C., Guisan, A. (2012). Integrating detection probabilities in species distribution models of amphibians breeding in Mediterranean temporary ponds. Diversity and Distributions, 18 (3): 260-272. Martínez-Solano, I. (2006). Atlas de distribución y estado de conservación de los Anfibios de la Comunidad de Madrid. Graellsia, 62: 253-291. Moya, M., Busack, S. D. (2014). Winter habitat for Triturus pygmaeus. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 25 (1): 3-4. Ortiz-Santaliestra, M., Marco, A., Fernández-Beneitez, M. J., Lizana, M. (2007). Effects of ammonium nitrate exposure and water acidification on the dwarf newt: The protective effect of oviposition behaviour on embryonic survival. Aquatic Toxicology, 85 (4): 251-257. Pleguezuelos, J. M., Feriche, M. (2003). Anfibios y Reptiles. Granada. Guías de la naturaleza. Diputación de Granada. 188 pp. Reques, R., Pleguezuelos, J. M., Caro, J. (2006). Parajes de interés herpetológico en Andalucía. Informe técnico de la Consejería de medio Ambiente. Junta de Andalucía. Tomos I y II: 572 pp. Reques, R. (2004). Hábitats reproductivos de anfibios en la provincia de Cádiz: perspectivas para su conservación. Revista de la Sociedad Gaditana de Historia Natural, 4: 83-13. Reques, R. (2002). Estudio para la Catalogación de Charcas con Interés Herpetológico en la Provincia de Cádiz. Informe técnico. Delegación provincial de Cádiz. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. 800 pp + 1 CD. Romero, D., Real, R. (2008). Emplazamiento de juveniles de Triturus pygmaeus (Wolterstorff, 1905) durante la época estival, en una charca temporal de Cádiz. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 19: 18-19.
Ricardo Reques Rodríguez Fecha de publicación: 17-04-2007 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 31-03-2009; 2. Alfredo Salvador. 24-07-2014; 3. Alfredo Salvador. 31-10-2014 Reques, R. (2014). Tritón pigmeo - Triturus pygmaeus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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