Key words: Pygmy newt, identification, measurements, geographic variation.

 

Origen

El género Triturus podría haber aparecido durante el periodo Eoceno, donde se encuentran restos de ejemplares con características algo diferentes a las especies actuales (Hecht y Hoffstetter, 1962; Milner et al., 1982). Posteriormente, entre los periodos Eoceno y Oligoceno (hace unos 40 millones de años) se pudieron diferenciar los géneros Triturus (Neotriton) y Lissotriton (Paleotriton) según algunos análisis morfométricos (González y Sanchiz, 1986). El registro fósil claramente atribuible al género Triturus, se remonta a los periodos Mioceno y Plioceno con formas similares a las actuales (Estes, 1981). Se ha estimado que a finales el Mioceno se produjo la divergencia de Triturus pygmaeus (y T. marmoratus) de otros grupos del género Triturus (Carranza y Amat, 2005).

Este taxón ha sido tradicionalmente considerado como una subespecie de Triturus marmoratus que se distribuye por el oeste de Francia y norte de la Península Ibérica; sin embargo,  algunos estudios morfológicos, osteológicos, inmunológicos y enzimáticos ponían en evidencia diferencias importantes similares a las encontradas entre otras especies del género Triturus (Dorda y Esteban, 1986; Busack et al., 1988), lo que sugirió que deberían ser consideradas especies diferentes (García-Paris et al., 1993). Posteriormente, estudios más finos basados en la caracterización molecular de individuos pertenecientes a zonas de contacto de los dos taxones (sierras de Guadarrama y Gata en el Sistema Central), revelaron claras diferencias específicas (García-Paris et al., 2001). Las diferencias morfológicas encontradas entre ambas poblaciones coincidían con las diferencias encontradas en los patrones de corte obtenidos en una región del citocromo b del ADN mitocondrial con la enzima de restricción MVN-1 (García-Paris et al., 2001).  Por todo ello, en la actualidad se consideran especies diferentes. En Portugal parece que esta diferenciación específica no es tan clara.

El proceso de especiación que separó las especies T. pygmaeus y T. marmoratus se produjo hace aproximadamente 1,7 millones de años, a comienzos del Pleistoceno (Carranza y Amat, 2005). La distribución actual de ambas especies podría indicar que el Sistema Central, el río Tajo o ambos podrían haber actuado como barrera geográfica interrumpiendo el contacto de ambas formas y diferenciarse posteriormente por procesos de vicarianza (Carranza y Amat, 2005).

Según estudios recientes, la especiación se produjo a partir de un ancestro del que derivó T. pygmaeus y éste, al hibridarse con dicho ancestro, pudo originar a T. marmoratus (N. Ferrand y colaboradores, datos en fase de publicación). Por tanto, la especie más reciente sería T. marmoratus que aparece como resultado de una hibridación.

La distribución de T. marmoratus y T. pygmaeus en 25 sitios acuáticos de reproducción en la zona de Caldas da Rainha (centro oeste de Portugal) es parapátrica, sin poblaciones mezcladas ni híbridos interespecíficos lo que demuestra que están genéticamente aisladas y tienen estatus de especie (Themudo y Arntzen, 2007a).¹

 

Descripción del adulto

Este urodelo de mediano tamaño posee una cabeza algo más larga que ancha y ligeramente aplanada dorso-ventralmente. Desde la base del tronco se va estrechando levemente hasta la altura de los ojos, donde empieza la mandíbula que es corta y redondeada. Los ojos son algo prominentes y tienen una pupila circular de color negro e iridiscencias metalizadas de colores amarillos, dorados o cobrizos con puntos y pequeñas manchas negras. Las glándulas parotídeas y el pliegue gular son patentes.

La cabeza es algo más ancha en hembras que en machos (en individuos pertenecientes a varias poblaciones de Sierra Morena Central: anchura de cabeza de machos: 9,24 ± 0,45 mm (n = 35) y de hembras: 10,17 ± 0,61 mm (n = 26) (R. Reques, datos no publicados).

Las extremidades son relativamente largas y delgadas y terminan en dedos también largos y sin membranas interdigitales o palmeaduras.

La piel cuando están en tierra es algo áspera y rugosa pero en el agua se vuelve brillante y algo más tersa. El color del dorso es verde con manchas entre negras y marrones de formas y tamaños irregulares que con frecuencia se fusionan. Presentan un fino granulado y punteado negro que puede llegar a ser rojo oscuro, especialmente cerca de la cabeza. El color verde del dorso con frecuencia pasa a ser pardusco al llegar a la zona de contacto con el vientre. Una línea muy característica aparece en el centro de la zona dorsal. En hembras e individuos jóvenes es de color naranja más o menos intenso. Los machos presentan una línea que alterna colores oscuros y anaranjados que, en la época de celo, despliegan formando una cresta.

La cola es aproximadamente igual de larga, o algo menor, que la longitud de la cabeza y cuerpo juntos. Su sección en la base es ovalada y se va comprimiendo lateralmente haciéndose más aplanada para terminar en punta. La base de la cola está recorrida por una banda oscura seguida de otra banda clara, de color blancuzco o casi plateado que puede tener algún punteado negro y por encima de ésta continúa el diseño verde jaspeado de negro del dorso.

La zona ventral es de color blanquecino, amarillento con tonos anaranjados o grisáceos con manchas negras y blancas. Las machas oscuras ventrales son de mayor tamaño en los machos que en las hembras, especialmente en los flancos. Este patrón de coloración se presenta desde la cloaca hasta el extremo del hocico, incluyendo la zona gular (Herrero et al., 2003;³ García-París et al., 2004).  

Se ha citado en Jimena de la Frontera (Cádiz) un macho parcialmente albino (Romero y Real, 2007).²

Las hembras son de mayor tamaño que los machos. La longitud total oscila entre 90 y 125 mm (García-Paris et al., 2004) aunque pueden llegar a alcanzar los 140 mm (González de la Vega, 1988). Hay una variación de tallas entre poblaciones, siendo las de Doñana, las de menor tamaño.  La longitud corporal media es 42,3 mm (75,6 mm de longitud total) en machos y 43,9 mm (79,0 mm de longitud total) en hembras (Díaz Paniagua, 1996). En el apartado que trata las variaciones geográficas de esta especie se dan más detalles sobre los tamaños encontrados en diferentes poblaciones.

Durante el periodo de reproducción se producen cambios morfológicos que son especialmente patentes en los machos. En ambos sexos el color de la piel es más brillante y los pliegues labiales se desarrollan más (Salvador, 1974). Las hembras, de mayor tamaño que los machos, presentan una cloaca anaranjada y de menor tamaño que la de los machos (Figura 1). Cuando están en el periodo de vitelogénesis su abdomen se abulta y es fácil de observar los ovocitos por transparencia (Reques, 2000). Los machos, más estilizados que las hembras, desarrollan una cresta dorsal prominente y continua hasta la cola (con una ligera inflexión marcada en la zona pélvica) en la que se alternan en bandas estrechas de color negro y de color claro blancuzco o amarillento (Figura 2). En los machos las manchas oscuras del vientre son de mayor tamaño que las de las hembras. La cloaca es muy abultada y de color oscuro, casi negro. Este color se extiende a lo largo de toda la base de la cola que se hace más ancha. Paralela a esta franja, discurre otra de color claro y por encima otra estrecha franja con el mismo diseño dorsal incluyendo la cresta. En la Tabla 1 se describen algunas variables morfológicas medidas en una población de Sierra Morena Central y su relación con el peso de los individuos.

Tabla 1. Variables morfológicas medidas en una población de Sierra Morena Central y su relación con el peso de los individuos. Media, desviación típica (DT), correlaciones de Spearman (rs) y probabilidad asociada (P) en un total de 35 machos respecto al peso (Peso x = 5.128 +_ 0.926; N=35);  LC: longitud cabeza-cloaca; CR: altura de la cresta; C: anchura de la cola; T: anchura la cloaca); A: anchura de cráneo; LH: longitud del húmero (R. Reques, datos no publicados).

 

Variables morfológicas	Media	DT	rs	P
LC	56.686	4.761	0.5424	0.0016
CR	3.708	0.507	0.6109	0.0004
C	12.667	0.662	0.7669	0.0041
T	6.047	0.558	0.7217	0.0069
A	9.243	0.448	0.6301	0.0184
LH	7.613	1.126	0.6716	0.0120

 

Figura 1. Diferencias entre las cloacas de hembras (izquierda) y machos (derecha). © Ricardo Reques.

Figura 2. Tritón pigmeo macho en celo. Pueden observarse las crestas completamente desarrolladas, el abultamiento de la cloaca y la anchura de la cola. Individuo de una población de la Sierra del Aljibe, Cádiz. © Ricardo Reques.

 

Descripción de huevos y larvas

Los huevos son de color blancuzco o amarillento rodeados de una capa gelatinosa transparente. Las hembras los ponen individualmente en hojas de plantas sumergidas envolviéndolos con ayuda de sus patas traseras.

Cuando se desprenden de la envoltura del huevo, las larvas miden entre 5 y 11 mm. En ese momento son de color claro, blancuzco o amarillento con finos punteados negros que generalmente conforman líneas longitudinales. Presentan unos finos filamentos a ambos lados de la cabeza llamados balancines que sirven para mantener el equilibrio en la natación, branquias poco desarrolladas y los dos miembros anteriores igualmente poco desarrollados (González de la Vega, 1988; Salvador y García-Paris, 2001; Grossenbacher, 2004;³ Díaz Paniagua et al., 2005).

A los pocos días desaparecen los balancines y se forma una cresta dorso-caudal que empieza detrás de la cabeza y que se ensancha hacia atrás con unas manchas oscuras y redondeadas. Esta cresta, que es traslúcida moteada con manchas oscuras, se prolonga hacia la cola que termina con un filamento en el extremo. En este momento las branquias también crecen y se hacen plumosas, así como las patas, desarrollándose primero las anteriores y progresivamente las posteriores. Las extremidades son finas y largas y terminan en unos característicos dedos largos. Con cierta frecuencia pueden sufrir amputaciones de estas partes que son las más expuestas por ataques de depredadores u otras larvas de tritón en luchas territoriales.

Se han descrito individuos con características neoténicas en una población de Alcalá la Real (Jaén) (Fuentes-Martín, 2007).

Antes de alcanzar la metamorfosis, van adquiriendo una coloración oscura y el jaspeado característico de su forma terrestre. Los juveniles tienen un color brillante con un verde muy vivo y una línea naranja muy marcada en el dorso.