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Key words: Lilford’s wall lizard, diet, omnivory, herbivory, pollination, seed dispersal.
Ecología trófica
Dieta en general Dieta omnívora (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986, Pérez-Mellado, 1989; Pérez-Mellado y Corti, 1993). Se ha observado experimentalmente que es capaz de identificar olores de distintos tipos de alimento (Cooper y Pérez-Mellado, 2002). En experimentos con lagartijas procedentes de tres poblaciones (Aire, Sargantana y Colom), las respuestas a olores de distintos tipos de plantas y de animales indican que son capaces de discriminar entre ellos (Cooper y Pérez-Mellado, 2002b). Se ha comprobado experimentalmente que identifican los olores de los alimentos en ausencia de estímulos visuales. Las lagartijas responden a soluciones de sacarosa chupando las muestras, haciéndolo con mayor intensidad cuanta mayor es la concentración de sacarosa. Ante estímulos de lípidos responden mordiendo y ante estímulos de proteínas exploran con la lengua y muerden la muestra (Cooper et al., 2002a). Se ha observado experimentalmente que responden fuertemente a estímulos de grasa y ácido oleico, pero no a colesterol o glicerol. Los resultados sugieren que el ácido oleico contribuye especialmente a la respuesta observada frente a lípidos (Cooper et al., 2002c). El cleptoparasitismo o robo de alimento de otros individuos, es frecuente en zonas de alta densidad, especialmente por parte de individuos grandes y para tipos de alimento que requieren manejo antes de ser ingeridos (Cooper y Pérez-Mellado, 2003).
Dieta animal En lo que se refiere a la dieta animal, es amplísima y utilizan cualquier recurso disponible en cada época del año. En islas pequeñas la disponibilidad de alimento es menor y su dieta puede ser menos variada, al menos estacionalmente. Braun (1877) señala que en la isla del Aire en el mes de agosto sólo disponen para alimentarse de una especie de hormiga y del caracol Helix setubalensis. Según Boscá (1881) las lagartijas de la isla Guardia se alimentan exclusivamente de caracoles. En la isla Nitge no se ha observado selección de tallas de presa por las lagartijas, mientras que en la isla del Aire seleccionan presas de talla grande, lo que podría estar relacionado con una mayor disponibilidad de artrópodos en Aire. Las limitaciones para la obtención de alimento parecen menores en islas grandes, donde hay menor densidad de lagartijas y mayor abundancia de artrópodos y plantas. Una mayor eficiencia en la búsqueda y obtención de alimento en Aire podría explicar sus tasas metabólicas más bajas (Brown y Pérez-Mellado, 1994). La dieta varía estacionalmente, probablemente en respuesta a los cambios en la disponibilidad de alimento. En un estudio realizado en Cabrera (Salvador, 1986), se comprobó que en febrero predominan los coleópteros y larvas de lepidópteros. En mayo predominan en la dieta formícidos y dípteros. En julio las hormigas son el tipo de presa más importante, seguido de los coleópteros. En octubre los dípteros y las larvas de lepidópteros son los tipos de presa animal más importantes (Tabla 1). En un estudio de la dieta de lagartijas baleares de Menorca (Pérez-Mellado, 1989), se comprobó que homópteros y formícidos eran el componente animal más importante de la dieta (Tabla 2). En la isla Nitge, los formícidos pasaron del 29,69% de las presas animales en primavera al 86,82% en verano (Pérez-Mellado, 1989). Se han registrado casos de canibalismo y el consumo de la cola de otros individuos (Salvador, 1986). Se ha observado a las lagartijas en Na Plana, Na Pobra y Ses Rates comer las degluciones de los pollos de pardelas (Salvador, 1986) y de gaviotas (Larus audouinii) (Pérez-Mellado, 1998). También comen los restos de comida, animales o vegetales, abandonados por los visitantes en los islotes (Pérez-Mellado, 2005). No desdeña el consumo de cadáveres de vertebrados (gaviotas, pequeñas aves paseriformes, conejos) (Pérez-Mellado, 2005). En las islas Rovells, Sargantana y del Aire, se acercan a la orilla del mar y capturan crustáceos isópodos (Ligia italica) (Pérez-Mellado, 2005). En islas donde anida el halcón de Eleonor (Falco eleonorae), las lagartijas baleares consumen restos de aves paseriformes aportadas para cebar a los pollos. En los islotes Xapat Gros y Xapat Petit se ha observado en octubre a las lagartijas comiendo los restos de presas en los nidos. Un ave (Acrocephalus scirpaeus) recién traída por los halcones fue transportada por dos lagartijas para consumirla en otro sitio. El análisis de los contenidos estomacales de siete lagartijas capturadas en el Estel des Dos Cols en octubre reveló los restos de cinco aves (Turdus philomelos, Erithacus rubecula, Ficedula sp. y dos aves sin identificar) (Salvador, 1979).
Tabla 1. Composición taxonómica (%) de la dieta de la lagartija balear en la isla de Cabrera (Salvador, 1986).
Tabla 2. Composición taxonómica de la dieta (%) de lagartijas baleares de islas de Menorca. Todas las muestras son de primavera excepto Nitge (b) que es de verano (Pérez-Mellado, 1989).
Dieta vegetal El consumo de vegetales incluye hojas y brotes tiernos, flores, néctar, polen y frutos de numerosas plantas. Se ha comprobado experimentalmente que son capaces de detectar algunos componentes tóxicos de las plantas (Quinina, saponina, coumarina), lo que les puede permitir evitar su consumo (Cooper et al., 2002b). Pueden detectar olores procedentes de frutos en ausencia de estímulos visuales (Cooper y Pérez-Mellado, 2001a). El porcentaje de materia vegetal varía mucho entre islotes y no se ha hallado una correlación significativa con la diversidad de plantas del islote, su edad geológica o su superficie (Pérez-Mellado, 1989). La herbivoría cambia con la estación según observaciones realizadas en el archipiélago de Cabrera y en la isla Moltona. En febrero y marzo las plantas constituyen el 70% del volumen estomacal, porcentaje que baja al 3% en agosto (Sáez y Traveset, 1995). Se ha observado en la isla del Aire que el consumo de plantas por parte de las lagartijas a lo largo del año se ajusta a la fenología de las plantas (Pérez-Mellado, 2005).
Consumo de flores Se han registrado observaciones de campo en el archipiélago de Cabrera de lagartijas comiendo polen y flores de umbelíferas (Daucus sp.), lentiscos (Pistacia lentiscus) y romeros (Rosmarinus officinalis), y de contenidos estomacales conteniendo flores de Rosmarinus officinalis, Pistacia lentiscus y Sedum sp. (Salvador, 1986). Ha sido observada en el archipiélago de Cabrera y en la isla Moltona comiendo flores de Globularia alypum, Fumana ericoides y Arthrocnemum fruticosum. También se encontraron en contenidos estomacales flores de Alyssum maritimum y Cneorum tricoccon (Sáez y Traveset, 1995). En la isla del Aire consume flores de Policarpon tetraphyllum, Capparis inermis, Carlina corymbosa, Scolymus hispanicus y Silybum marianum (Pérez-Mellado, 2005).
Consumo de néctar En la isla de Ses Rates, se observó a las lagartijas chupando el néctar de las flores de malvas (Lavatera arborea) (Salvador, 1986). Ha sido observada en el archipiélago de Cabrera y en la isla Moltona comiendo néctar de Euphorbia dendroides y Rosmarinus officinalis (Sáez y Traveset, 1995). El néctar de las flores de Crithmum maritimum es consumido en las islas Aire, Binicodrell, Tosqueta, Addaia Gran y Sanitja (Pérez-Mellado, 2005). El consumo de néctar y polen de Crithmum maritimum es el único alimento de las lagartijas durante tres semanas al año en Sanitja (Pérez-Mellado, 1989).
Transporte de polen y polinización Al introducirse en las flores las lagartijas llevan adherido en su cuerpo polen que transportan a otras flores. Se ha analizado la carga de polen de las lagartijas en la islas del Aire, Rei y Sanitja, observándose que las especies más importantes eran Pistacia lentiscus, Crithmum maritimum, Allium ampleoprasum, Carlyna corimbosa y Pancratium maritimum (Pérez-Mellado et al., 2000). Se ha comprobado que las lagartijas polinizan las flores de Crithmum maritimum (Pérez-Mellado y Casas, 1997) y Euphorbia dendroides (Traveset y Sáez, 1997; Pérez-Mellado y Traveset, 1999).
Consumo de frutos Se ha comprobado en Cabrera el consumo de frutos de Chenopodium, Juniperus phoenicia, Ficus carica y Phyllirea sp. (Salvador, 1986). El análisis de 350 excrementos de lagartijas del archipiélago de Cabrera reveló el consumo de frutos de Juniperus phoenicea, Ephedra fragilis, Ficus carica, Rhamnus lLudovici-salvatoris, Pistacia lentiscus, Cneorum tricoccon, Withania frutescens, Phillyrea angustifolia, Phillyrea latifolia, Arum italicum y Asparagus stipularis (Sáez y Traveset, 1995). En la isla del Aire consume los frutos de Phyllirea media, Pistacia lentiscus y Dracunculus muscivorus (Pérez-Mellado, 2005).
Dispersión de semillas Gracias al consumo de frutos, las lagartijas baleares actúan como dispersantes de las semillas de muchas plantas, como es el caso de Cneorum tricoccon (Traveset, 1995), Daphne rodriguezii (Pérez-Mellado et al., 2003; Traveset y Riera, 2005), Dracunculus muscivorus (Traveset, 1997, 1999; Pérez-Mellado et al., 2000), Withania frutescens (Castilla, 1999, 2000) y Phillyrea media (Pérez-Mellado et al., 2005).
Referencias Boscá. E. (1881). Correcciones y adiciones al catálogo de los Reptiles y Anfibios de España y Portugal y las Islas Baleares, seguido de un resumen general sobre distribución en la península. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 10: 89-112. Braun, M. (1877). Lacerta lilfordi und lacerta muralis. Zugleich ein Beitrag zur Reptilienfauna der kleinen Inseln des Mittelmeeres. Arb. Zool. Inst. Würzburg, 4. 1-64. Brown, R. P., Pérez-Mellado, V. (1994). Ecological energetics and food acquisition in dense Menorcan islet populations of the lizard Podarcis lilfordi. Functional Ecology, 8 (4): 427-434. Castilla, A. M. (1999). Podarcis lilfordi from the Balearic Islands as a potential disperser of the rare Mediterranean plant Withania frutescens. Acta Oecol., 20: 103-107. Castilla, A. M. (2000). Does passage time through the lizard Podarcis lilfordi's gut affect germination performance in the plant Withania frutescens?. Acta Oecol., 21 (2): 119-124. Cooper, W. E., Jr, Pérez-Mellado, V. (2001a). 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