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Key words: Lilford’s wall lizard, description, variation, subspecies.
Origen y evolución Estudios de ADN mitocondrial sugieren que Podarcis lilfordi y Podarcis pityusensis forman un grupo basal del género Podarcis cuya especie más próxima sería Podarcis siculus (Oliverio et al., 2000). El análisis de secuencias de citocromo b señala que la separación entre Podarcis lilfordi y Podarcis pityusensis habría tenido lugar hace 4,95 millones de años, lo que concuerda con la separación estimada de las islas Gimnesias o Baleares mayores (Mallorca, Menorca) de las islas Pitiusas, hace unos 5 millones de años (Terrasa et al., 2004). La población de la Guardia (Mallorca), muestra una divergencia menor con P. pityusensis que las poblaciones de Menorca (Pretus et al., 2004). Análisis preliminares de sistemas enzimáticos señalan una cierta correlación entre la distancia genética de poblaciones y su grado de aislamiento geográfico (Ramón et al., 1986), lo cual no ha sido corroborado en un estudio posterior (Petitpierre et al., 1987). Se ha sugerido que el aislamiento de las poblaciones de las islas próximas a Menorca no habría ocurrido gradualmente con el levantamiento del nivel del mar, sino que habría ocurrido en dos etapas. En una primera etapa habrían quedado aisladas las poblaciones de Aire, Rei, Mel, Sanitja y Addaia Gran. Un segundo grupo se habría aislado más recientemente (Pretus et al., 2004). La estructura filogeográfica de P. lilfordi muestra que hay cuatro clados. Por un lado, las poblaciones de Menorca, cuya diferenciación tuvo lugar hace unos 2,6 millones de años. Se han detectado dos grupos de haplotipos en las poblaciones de Menorca que sugieren una colonización de la isla del sur hacia el norte. Otro clado corresponde a las poblaciones del oeste de Mallorca (Dragonera, Malgrats y Toro), que se diferenciaron hace unos 2 millones de años. Las poblaciones del oeste de Mallorca muestran evidencia de fragmentación alopátrica por aislamiento a comienzos del Pleistoceno. Los otros dos clados corresponden al resto de poblaciones de Mallorca y a las de Cabrera. Las poblaciones de Cabrera parecen haberse aislado de las poblaciones del sur y norte de Mallorca hace unos 1,2 millones de años, indicando el flujo de genes una dispersión hacia el norte (Brown et al., 2008; Terrasa et al., 2009).
Descripción Cabeza uno y medio a uno y dos tercios tan larga como ancha, moderadamente deprimida, su altura en la región timpánica es igual a la distancia entre el borde anterior o el centro del ojo y el borde anterior del tímpano. Hocico usualmente muy puntiagudo. Cuello tan ancho o más ancho que la cabeza. Cuerpo moderadamente deprimido. Rostra estrechamente separada de la loreal anterior por la postnatal, que es sencilla. Frontal tan larga o más corta que su distancia desde el extremo del hocico. Hay una serie de escamas entre las supraciliares y supraoculares. Occipital muy variable en tamaño, a menudo más larga y ancha que la interparietal. Parietales uno y un tercio a uno y dos tercios tan largas como anchas, en contacto con la postocular superior. Temporal superior ausente por completo o fragmentado en una serie de pequeños escudos. Temporal cubierto con escamas granulares. Escamas timpánica y masetérica generalmente diferenciadas. Posee 26 a 43 escamas gulares contadas entre la unión de las submaxilares y la escama central del collar. Pliegue gular presente. Collar formado por 7 a 16 pequeñas escamas. Escamas dorsales granulares, redondas u ovaladas, planas, en número de 59 a 91 contadas en un anillo en el centro del cuerpo. Ventrales dispuestas en 26 a 30 series transversales. Posee 16 a 27 poros femorales a cada lado y 24 a 38 laminillas bajo el cuarto dedo del pié (Boulenger, 1905, 1920-1921; Salvador, 1986; Pérez-Mellado, 1998; Salvador, 2014). Ver descripción del cráneo en Klemmer (1957) y vértebras caudales en Arnold (1973). Se han descrito 15 loci microsatélites (Bloor et al., 2011). El uso del software Aphis permite el reconocimiento individual de P. lilfordi mediante el análisis de fotografías (Moya et al., 2015).
Dimorfismo sexual Los machos son más grandes y robustos que las hembras. El número de escamas dorsales y de poros femorales es más alto en machos que en hembras (Salvador, 1980; Pérez-Mellado y Salvador, 1988). En la isla de Cabrera la coloración varía con la edad. Se aprecia un progresivo oscurecimiento en los machos adultos. Sin embargo, las hembras conservan una coloración parecida a los juveniles (Salvador, 1980, 1986; Bauwens y Castilla, 1998).
Variación geográfica Hay gran variación entre poblaciones que afecta sobre todo al tamaño, dimorfismo sexual, proporciones relativas, número de dorsales y coloración (Figuras 1 y 2). También hay variación, aunque menor, en el número de poros femorales, escamas gulares y laminillas bajo el cuarto dedo (Salvador, 1980, 1986; Pérez-Mellado y Salvador, 1988).
Figura 1. De arriba hacia abajo. 1: Ratas. 2: Sargantana. 3-4: Nitge. 5-6: Aire. Según Eisentraut (1949).
Figura 2. De arriba hacia abajo. 7-9: Dragonera. 10: Guardia. 11: Cabrera. 12: Horadada. Según Eisentraut (1949).
Al igual que ocurre en la lagartija de las Pitiusas, se observa que hay tendencia hacia la mayor talla corporal y mayor grado de melanismo en las poblaciones que llevan más tiempo aisladas. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución de las poblaciones insulares. Por un lado, la mayor talla corporal estaría seleccionada por competencia intraespecífica ante la escasez de recursos. Por otro, el melanismo sería una adaptación al clima de los islotes (Eisentraut, 1949). Los niveles de asimetría fluctuante puden reflejar estabilidad en el desarrollo. Se ha examinado en cuatro poblaciones (Aire, Colom, Binicodrell, Tosqueta) los niveles de asimetría fluctuante de ambos lados del cuerpo de la longitud de miembros posteriores, número de poros femorales, número de laminillas subdigitales bajo el cuarto dedo, escamas supraoculares, escamas supralabiales, escamas infralabiales y escamas submaxilares. Las lagartijas de Tosqueta mostraron mayores tasas de asimetría que las de Binicodrell, Colom y Aire. En poblaciones sin la presencia de ratas y con más variabilidad genética eran menos asimétricas (Garrido y Pérez-Mellado, 2014b).
Subespecies Se han descrito las siguientes subespecies (por orden cronológico; entre paréntesis se indica la procedencia, con el nombre de cada isla según la descripción original): lilfordi Günther, 1874 (Aire), balearica Bedriaga, 1879 (Restringida por Mertens y Müller, 1940, al Puerto de Mahón), gigliolii Bedriaga, 1879 (Dragonera), rodriquezi Müller, 1927 (Ratas), brauni Müller, 1927 (Colón), kuligae Müller, 1927 (Cabrera), jordansi Müller, 1927 (La Guardia), conejerae Müller, 1927 (Conejera), fahrae Müller, 1927 (Horadada), planae Müller, 1927 (Plana), hospitalis Eisentraut, 1928 (Hospital o del Rey), addayae Eisentraut, 1928 (Addaya Grande), fenni Eisentraut, 1928 (Nitge o del Porros), mülleri Eisentraut, 1928 (Cabrera), sargantanae Eisentraut, 1928 (Sargantana y Robello), hartmanni Wettstein, 1937 (Malgrats), toronis Hartmann, 1953 (Toro), nigerrima Salvador, 1979 (Las Bledas), imperialensis Salvador, 1979 (Imperial), xapaticola Salvador, 1979 (Xapat Gros), estelicola Salvador, 1979 (Estel de Fora), espongicola Salvador, 1979 (L’Esponge), pobrae Salvador, 1979 (Na Pobra), colomi Salvador, 1980 (Es Colomé), carbonerae Pérez-Mellado y Salvador, 1988 (Carbonera), codrellensis Pérez-Mellado y Salvador, 1988 (Escull de Codrell I), porrosicola Pérez-Mellado y Salvador, 1988 (Porros). Se han publicado revisiones totales o parciales de las subespecies descritas (Eisentraut, 1949; Salvador, 1979, 1986; Pérez-Mellado y Salvador, 1988; Pérez-Mellado, 1998; Salvador, 2014). Actualmente se consideran válidas las siguientes subespecies: Archipiélago de Cabrera Podarcis lilfordi kuligae L. Müller, 1927 Subespecie de tamaño y robustez media. Longitud media de cabeza y cuerpo (LCC) de los machos 64,2 mm y de las hembras 59,4 mm. Colorido no melánico, excepto en los machos viejos. Hembras pardas con la cola verdosa, machos de color pardo oscuro. Diseño conspicuo con todos los elementos presentes. Miembros relativamente largos y cabeza estrecha y larga. Número alto de dorsales y medio de ventrales, femorales y laminillas. Distribución: Cabrera Gran, Ses Rates, Illa des Fonoll, Illot des Fonoll (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi nigerrima Salvador, 1979 Subespecie de gran talla, la LCC media de machos es 71,5 mm y en hembras 67 mm. La robustez es media y el cuerpo esbelto. Colorido melánico. El resto de caracteres es similar a P. l. kuligae. Distribución: Ses Bledes (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi imperialensis Salvador, 1979 Subespecie de talla muy grande, la LCC media es 76,2 mm en machos y 67,6 mm en hembras. Muy robusta. Colorido melánico, con varias hileras de ocelos azul cobalto en las ventrales externas. Miembros posteriores relativamente cortos y cabeza larga. Bajo número de dorsales y de laminillas. Distribución: Imperial (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi xapaticola Salvador, 1979 Subespecie de talla grande, la LCC media es 73,5 mm en machos y 63,6 mm en hembras. Robusta y de cuerpo muy rechoncho. Colorido melánico. Patas relativamente cortas, al igual que la cabeza. Bajo número de poros femorales. Distribución: l’Estell d’en Terra (Xapat Gros), El Carabassot de l’Estell d’en Terra (Xapat Petit), l’Estell de s’Esclata-sang (La Teula) (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi estelicola Salvador, 1979 Subespecie muy grande, la LCC media de los machos es 81 mm y 68,3 mm de las hembras en el Estel de Fora y 76,9 mm en machos y 66,5 mm en hembras en el Estel des Dos Cols. Forma robusta de colorido melánico. Cabeza relativamente corta y alto número de ventrales. Distribución: Estel de dos Cols, Estel de Fora (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi conejerae L. Müller, 1927 Subespecie grande, la LCC media en la Illa des Conis mide 69,9 mm en machos y 62,8 mm en hembras. Forma robusta de coloración melánica. Miembros posteriores relativamente cortos. Cabeza ancha y corta. La población de Na Redona tiene la cabeza menos ancha y un número más bajo de gulares y femorales. Distribución: Na Redona, S’Illa des Conis (Conejera) (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi espongicola Salvador, 1979 Subespecie no melánica de gran tamaño. La LCC de machos es 77 mm y de hembras 65 mm. La cabeza es relativamente larga. Distribución: l’Esponja (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi planae L. Müller, 1927 Subespecie de tamaño medio, la LCC media de machos es 65 mm y la de hembras 58,4 mm. Forma poco robusta y de coloración melánica. Bajo número de laminillas, poros femorales, ventrales, gulares y dorsales. Distribución: Na Plana (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi pobrae Salvador, 1979 Subespecie de tamaño grande, la LCC media de los machos es 69 mm y en las hembras 60,8 mm. Forma de robustez media y coloración melánica. Cabeza corta en machos. Bajo número de dorsales, gulares, ventrales, femorales y laminillas. Distribución: Na Pobra (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi fahrae L. Müller, 1927 Subespecie grande, la LCC media de machos es 69,7 mm y la de hembras 65,7 mm. Forma robusta de colorido melánico. Cabeza ancha y larga. Bajo número de dorsales, gulares, ventrales, femorales y laminillas. Distribución: Na Foradada (Salvador, 1979, 1980, 1986, 1993; Pérez-Mellado, 1998). Mallorca Podarcis lilfordi gigliolii Bedriaga, 1879 Subespecie grande, la LCC media de machos es 68 mm. Forma robusta. Coloración muy variable. Generalmente la parte superior es pardusca y los costados verdosos.Diseño negro casi ausente. En unos el vientre es amarillento sucio con manchas azules y motas negras en las ventrales externas. En otros, la parte posterior es amarillenta, incluyendo la cola, mientras que la anterior es de color azul. Distribución: Dragonera (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi hartmanni Wettstein, 1937 Subespecie grande, la LCC media de machos es 70,4 mm y la de hembras 64,6 mm. Forma muy robusta. Coloración melánica, con el dorso y costados de color negro azulado, con pequeños ocelos laterales de color azul oscuro. Vientre de color azul ultramar oscuro. Distribución. Malgrats (Salvador, 1976; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi toronis Hartmann, 1953 Subespecie de pequeño tamaño, la LCC de los machos oscila entre 61 y 66 mm. Presenta el dorso pardo, con todas las bandas del diseño fragmentadas. El vientre de los machos es azul gris y en las hembras amarillento. En las ventrales externas hay manchas azul cobalto. Distribución: Toro (Mertens, 1958; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi jordansi L. Müller, 1927 Subespecie pequeña, en la isla Guardia la LCC media de machos es 56,7 mm y de hembras 53,8 mm. Sin embargo, Eisentraut (1949) menciona un macho de 65 mm de la isla Frailes. Coloración melánica. El dorso varía del negro al negro azulado. Los costados son negros, con ocelos de color azul ultramar. El vientre es azul ultramar oscuro. En las ventrales externas hay manchas azules más claras entre motas negras. Distribución: Guardia, Moltona, Frailes. En la isla Gabina las lagartijas son similares pero no melánicas. La posición sistemática de estas poblaciones debería ser examinada con detalle (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Pérez-Mellado, 1998). Podarcis lilfordi colomi Salvador, 1979 Subespecie de tamaño medio, la LCC media de los machos es 72 mm y la de hembras 66,9 mm. Forma robusta. Alto número de dorsales y ventrales. Coloración melánica, con manchas azul cobalto dispuestas en dos o tres series longitudinales a cada lado del vientre. Las series disminuyen el tamaño de las manchas hacia adentro. También hay manchas azul cobalto en los costados y en muchos ejemplares en el dorso. Distribución: Es Colomé (Boulenger, 1920-1921; Colom, 1962; Salvador, 1979; Pérez-Mellado, 1998). Menorca Podarcis lilfordi lilfordi Günther, 1874 Subespecie de tamaño grande, la LCC media de los machos mide 67,2 mm y en las hembras 57,5 mm (Eisentraut, 1949) o bien 70 mm en machos y 61,7 mm en hembras (Pérez-Mellado y Salvador, 1988). Forma robusta y de coloración melánica. Alto número de escamas del collar, gulares y ventrales. Partes superiores negras, con la cabeza pardusca. Costados con diseño negro reticulado con algunas manchas azules. Inferiormente tienen color azul ultramar. En las ventrales externas hay manchas azules más claras entre otras negruzcas. Distribución: Aire (Eisentraut, 1949; Pérez-Mellado y Salvador, 1988; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi balearica Bedriaga, 1879 Subespecie de tamaño medio, la LCC media de los machos mide 68,5 mm y en hembras 60,5 mm (Salvador, 1986) o bien 68,6 mm en machos y 60,4 mm en hembras (Pérez-Mellado y Salvador, 1988). La coloración del dorso varía del verde oliváceo oscuro al oliva o al pardo gris. Los costados son rojizos o de color pardo a gris pardo oscuro. El diseño está muy fragmentado y reducido. Partes inferiores salmón o cobrizo. El tercio anterior de la cola es verde. En las ventrales externas hay manchas azul cobalto o azul verdoso entre otras negras. Distribución: Rey (Hospital) (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi rodriquezi L. Müller, 1927 Subespecie de tamaño grande, la LCC media de machos es 67,2 mm y en hembras 64 mm. Cabeza grande y alto número de dorsales (de media 80,6 en machos y 76,5 en hembras) (Müller, 1927; Eisentraut, 1949). Dorso de color variable, que va desde el pardo oliváceo y verde oliva oscuro al azul verdoso. Diseño fragmentado y desvaído. Los costados y parte superior de las patas tienen tonos verdes y grises. Parte superior de la cola de color gris verdoso oscuro o azul verdoso (Müller, 1927; Eisentraut, 1949). Distribución: Ratas. Extinguida. Los ejemplares examinados por Pérez-Mellado y Salvador (1988) en la colección del museo de Bonn (ZFMK 11970-11973) estaban erróneamente etiquetados y pertenecen a P. pityusensis (Zawadzki, 2010), por lo que solamente son válidas las descripciones de Müller (1927) y Eisentraut (1949)
Podarcis lilfordi carbonerae Pérez-Mellado y Salvador, 1988 Subespecie de tamaño medio, la LCC media de machos es 63 mm y de hembras 57,5 mm. Partes superiores de color oliváceo oscuro. Diseño fragmentado pero bien patente. Partes inferiores de color azul claro. Las manchas negras y ocelos de las ventrales externas son muy grandes y nítidas. Distribución: En Carbó (Salvador, 1986; Pérez-Mellado y Salvador, 1988; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi codrellensis Pérez-Mellado y Salvador, 1988 Subespecie de pequeña talla, en el Escull de Codrell I la LCC media de machos es 60,5 mm y en hembras 57 mm. En Escull de Codrell II la LCC media de machos es 63 mm y en hembras 58 mm (Salvador, 1986). En conjunto, la LCC media en ambos islotes de machos es 61,5 mm y en hembras 56,6 mm (Pérez-Mellado y Salvador, 1988). En Escull de Codrell I la coloración no es melánica, el dorso es oscuro con las bandas conspicuas. Vientre blancuzco con moteado en las ventrales externas y garganta. Las lagartijas del Escull de Codrell II son melánicas, de color oliváceo negruzco. El diseño es visible pero escaso. El vientre es negro y la cabeza está manchada de negro. Subespecie de cabeza estrecha y largas patas. Bajo número de gulares y de escamas del collar. Distribución: Esculls de Codrell I y II (Salvador, 1986; Pérez-Mellado y Salvador, 1988; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi porrosicola Pérez-Mellado y Salvador, 1988 Subespecie de talla media, la LCC media de machos es 66,8 mm. Bajo número de dorsales gulares y ventrales. Patas relativamente largas y cabeza estrecha. Coloración dorsal verde oliva con diseño poco patente. Distribución: Porros (Bahía de Fornells) (Pérez-Mellado y Salvador, 1988; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi balearica Bedriaga, 1879 Subespecie de tamaño medio, la LCC media mide 68,5 mm en machos y 60,5 mm en hembras. El colorido del dorso varía del verde oliváceo oscuro al oliva o al pardo gris. Los costados son rojizos, pardos o de color gris pardo oscuro. Diseño muy fragmentado y reducido. Partes inferiores salmón o cobrizo. Tercio anterior de la cola de color verde. En las ventrales externas hay manchas azul cobalto o azul verdoso entre otras negras. Distribución: Rey (Hospital) (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Pérez-Mellado y Salvador, 1988; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi addayae Eisentraut, 1928 Subespecie de pequeña talla, la LCC media mide 55,7 mm en machos y 51,1 mm en hembras (Salvador, 1986). En Gran Addaya la LCC media mide 61,6 mm en machos y 54,5 mm en hembras. En Petita Addaya la LCC media mide 62,4 mm en machos y 54,5 mm en hembras (Pérez-Mellado y Salvador, 1988). El vientre es azul negruzco y la garganta algo más clara. Partes superiores de color verde oliváceo oscuro con tonos pardos. En la cola predominan tonos verdosos. Valores medios de dorsales, gulares y ventrales. Patas relativamente largas. Distribución: Addaya Salvador, 1986; Pérez-Mellado y Salvador, 1988; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi fenni Eisentraut, 1928 Subespecie pequeña, la LCC media mide 58,7 mm en machos y 53,5 mm en hembras (Salvador, 1986) o 62 mm en machos y 56 mm en hembras (Pérez-Mellado y Salvador, 1988). Valores medios de dorsales, gulares y escamas del collar. Patas muy largas. Dorso pardo manchado de negro. Vientre rosado o gris azulado. Distribución: Sanitja (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Pérez-Mellado y Salvador, 1988; Pérez-Mellado, 1998).
Podarcis lilfordi sargantanae Eisentraut, 1928 Subespecie de tamaño medio. La LCC media en Sargantana mide 57,7 mm en machos y 55 mm en hembras, en Robells 62,4 mm en machos y 57 mm en hembras, en Escull de Bledos 65,6 mm en machos y 57 mm en hembras y en S’en Tosqueta 59,4 mm en machos (Salvador, 1986). La LCC media mide en Sargantana 62,1 mm en machos y 54,4 mm en hembras, en Escull de Bledas 64,5 mm en machos y 56,5 mm en hembras, en S’en Tosqueta 60,7 mm en machos y 57,8 mm en hembras, en Robells 64 mm en machos y 60 mm en hembras (Pérez-Mellado y Salvador, 1988). Valores medios de dorsales, gulares y escamas del collar. Dorso pardo oscuro o verde con bandas longitudinales de color verde. Distribución: Sargantana, Rovells, S’en Tosqueta, Escull de Bledas (Eisentraut, 1949; Salvador, 1986; Pérez-Mellado y Salvador, 1988; Pérez-Mellado, 1998). Pretus et al. (2004) recomiendan revalidar P. l. brauni como subespecie de la isla Colom. Según Eisentraut (1949) las poblaciones del faro de la isla de Cabrera pertenecen a una subespecie diferente (P. l. kuligae) que el resto de la isla (P. l. mülleri Eisentraut, 1928). Terrasa et al. (2004) señalan que las poblaciones de Cabrera son genéticamente homogéneas, descartando la validez de la subespecie P. l. mülleri.
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Alfredo Salvador Fecha de publicación: 31-07-2006 Revisiones: 3-09-2009; 3-07-2015 Salvador, A. (2015). Lagartija balear – Podarcis lilfordi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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