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Key words: Peña de Francia Rock Lizard, identification, description, size, variation. Origen y evolución Incluída en Lacerta monticola cyreni L. Müller y Hellmich 1937 por Pérez-Mellado et al. (1993) y otros autores anteriores, fue descrita como Lacerta cyreni martinezricai (Arribas, 1996). Más tarde fue elevada al status de especie e incluída en el género Iberolacerta (Mayer y Arribas, 2003; Arribas y Carranza, 2004; Arribas y Odierna, 2004; Crochet et al., 2004). I. martinezricai es claramente más cercana a I. monticola que a su vecina geográfica I. cyreni (Mayer y Arribas, 2003; Carranza et al., 2004; Crochet et al., 2004; Arribas y Carranza, 2004.) Los resultados del reloj molecular sugieren que I. martinezricai se separó de su especie hermana (I. monticola) hace aproximadamente 2 millones de años, durante el Plioceno Superior (1,9 % de divergencia de tres genes c-mos+Cyt-b+12s/ 5,5 % de divergencia del Cyt-b / 0,7 % de divergencia de 12s). A pesar de haber evolucionado como líneas independientes durante todo este tiempo, la variabilidad dentro de cada una de estas especies es prácticamente nula: 0% en I. martinezricai y 0,02% en I. monticola, lo que sugiere una expansión del area de I. monticola especialmente rápida y reciente. El origen de la especiación de I. martinezricai respecto al antepasado común con I. monticola pudo haber ocurrido a resultas de la formación del río Duero tal y como hoy lo conocemos, que ha debido actuar como barrera desde entonces. La cuenca del Duero dejó de ser una cuenca endorreica entre el Plioceno Medio y superior, apareciendo ya tal y como hoy la conocemos sólo desde el Villafranquiense (Pleistoceno Inferior). En este momento, el Duero se abre paso a través de las Arribes del Duero hacia el mar, probablemente capturando en su parte alta el curso de algún río de corto recorrido portugués y discurriendo de este a oeste, actuando desde entonces como barrera para el paso norte-sur en el oeste ibérico (Jiménez-Fuentes, 1983; Pérez-González et al., 1994). Estos datos cuadran bien con la supuesta fecha de divergencia entre I. monticola y I. martinezricai (2 millones de años). Estudios recientes señalan que las poblaciones de los Montes de León constituyen una especie diferente, que ha sido descrita como Iberolacerta galani (Arribas et al., 2006). Según estos autores, I. galani forma un clado junto con I. monticola e I. martinezricai que se originó hace 2,5 millones de años. I. galani se separó hace unos 2 millones de años de I. martinezricai, al comienzo del Pleistoceno (Arribas et al., 2006).1
Diagnosis Iberolacerta martinezricai difiere estadísticamente tanto de I. cyreni y de I. monticola en la longitud del miembro anterior (en las hembras: abreviado H), longitud del píleo (en machos: abreviado M), diámetro de la placa masetérica (M, H), lamelas subdigitales (H), circumanales (H), contacto rostral-internasal (M, H), puntuación ventral (M) y tamaño relativo de la placa masetérica (M, H). Iberolacerta martinezricai difiere sólo de I. cyreni en la longitud corporal (H), longitud del miembro anterior (M), longitud del miembro posterior (H), longitud del píleo (M), anchura de la placa anal (H), longitud de la placa anal (M, H), número de escamas dorsales (M), circumanales (M), ocelos axilares azules (M, H) tamaño relativo del miembro anterior (H), Tamaño relativo del miembro posterior (H) y el tamaño relativo de la placa anal (M, H); y sólo de I. monticola en el número de gránulos supraciliares del lado izquierdo (M, H), número de escamas ventrales (M, H), poros femorales del lado derecho (M) y puntuación del vientre (H). (Arribas y Carranza, 2004).
Descripción Machos (basado en 18 ejemplares medidos) (Arribas y Carranza, 2004; Arribas, 20143).Biometría: Hasta 68,15 mm de longitud cabeza-cloaca (media de 59,89 mm), longitud del miembro anterior: 20,.61 mm (de 18,5 a 22,5mm), longitud del miembro posterior: 29,95 mm (de 24,5 a 33,6 mm). Longitud del píleo: 15,20 mm (de 13,01 a 17,77 mm), anchura del píleo: 6,84 mm (de 5,91 a 7,75 mm), longitud de la escama parietal: 5,12 mm (de 4,32 a 6,23 mm), diámetro de la placa masetérica: 1,54 mm (de 0,76 a 2,52 mm), diámetro de la timpánica 1,87 mm (de 1,4 a 2,51 mm), anchura de la escama anal 4,09 mm (de 3,06 a 5,07 mm), anchura de la placa anal 2,18 mm (de 1,63 a 3,11 mm).Proporción entre la longitud del miembro anterior y la longitud corporal (x100): 34,58 (de 30,12 a 38,72), proporción entre la longitud del miembro posterior y la longitud corporal (x100): 50,07 (de 45,79 a 53,27), proporción entre la longitud del píleo y su anchura (x100): 222,53 (de 200,46 a 280,72), proporción entre el diámetro de la masetérica y la longitud de la parietal (x100): 30,39 (de 13,93 a 44,13), proporción entre el diámetro de la timpánica y la longitud de la parietal (x100): 36,61 (de 26,96 a 43,95), proporción entre la longitud y anchura de la placa anal (x100): 53,62 (de 35,38 a 73,87), relación entre el tamaño de la placa anal respecto a la longitud del cuerpo (x100): 496,94 (de 417,18 a 556,29).Folidosis: Granula supraciliaria en el lado derecho 11,44 (de 6 a 14), y en el izquierdo 10.55 (de 6 a 13), gularia: 25,22 (de 23 a 28), collaria: 11 (8 a 13), dorsalia: 53,38 (50 a 59), ventralia: 25,55 (de 24 a 28), femoralia en el lado derecho: 18,83 (15 - 24), femoralia del lado izquierdo: 19,11 (de 16 a 25), lamellae: 24.22 (de 21 a 28), circumanales: 6,88 (de 5 a 10), un 36 % de los ejemplares presentan contacto entre la rostral y la internasal, un 5% presentan contacto entre la escama postocular y la placa parietal, 5% con contacto entre la supranasal y la loreal.
Figura 1. Lagartija batueca (I. martinezricai). Santuario de la Peña de Francia. Los machos no muy viejos, como éste, presentan con su color marrón, su reticulado negro y sus ocelos azules, un aspecto que recuerda al de Podarcis muralis. © O. Arribas
Coloración y diseño: Machos usualmente reticulados, no sólo las bandas costales sino todo el tracto dorsal, que coalesce con el primero y resulta frecuentemente indistinguible del reticulado lateral. Todo este diseño los hace parecer muy similares a los machos de Podarcis muralis. Muy raramente, tienen los costados reticulados pero no el tracto dorsal, que presenta manchas como en otras Iberolacerta del grupo ibérico (como I. monticola e I. cyreni). Color de fondo usualmente marrón, más raramente verde (sólo dos ejemplares vistos) o grisáceo claro (un ejemplar visto).Normalmente un ocelo azul bien visible en la zona axilar (entre 0 y 3), que sólo puede ser amarillo en algún ejemplar muy joven. En algun macho viejo los ocelos azules pueden extenderse por la parte baja de todo el reticulado costal (visto en un solo ejemplar). Vientre blanco, muy ligeramente verdoso o ligeramente azulado (ejemplares fuera de la época de celo). Dos (número más frecuente) o cuatro (más raro) hileras de escamas ventrales con diseño oscuro. Los machos adultos de mayor talla presentan un vientre verde o verde –claro o azul pastel, más marcado durante el periodo de celo, mientras que los machos juveniles lo tienen blanquecino o sólo ligeramente verdoso (Arribas et al., 2008).2 Hembras (basado en 19 ejemplares medidos) (Arribas y Carranza, 2004; Arribas, 20143).Biometría: Hasta 68,86mm de longitud cabeza-cloaca (media de 59,77 mm), longitud del miembro anterior: 18,39 mm (de 16,27 a 20,7mm), longitud del miembro posterior: 26,47 mm(de 23,18 a 29,44 mm). Longitud del píleo: 12,97 mm (de 10,89 a 14,53 mm), anchura del píleo: 6,17 mm(de 5,15 a 6,88 mm), longitud de la escama parietal: 4,23 mm(de 3,49-5 mm), diámetro de la placa masetérica: 1.31 mm(de 0,68 a 1,86 mm), diámetro de la timpánica 1,60 mm (de 1,1 a 2,12 mm), anchura de la escama anal 3,71 mm (de 2,55 a 4,59 mm), anchura de la placa anal 2,13 mm (de 1,25 a 2,79 mm).Proporción entre la longitud del miembro anterior y la longitud corporal (x100): 31,05 (de 25,64 a 36,13), Proporción entre la longitud del miembro posterior y la longitud corporal (x100): 44,64 (de 39,41 a 51,76), Proporción entre la longitud del píleo y su anchura (x100): 210,16 (de 195,35 a 222,24), Proporción entre el diámetro de la masetérica y la longitud de la parietal (x100): 31,01 (de 16,83 a 43,49), Proporción entre el diámetro de la timpánica y la longitud de la parietal (x100): 38,08 (de 24,04 a 54,04), proporción entre la longitud y anchura de la placa anal (x100): 57,24 (de 43,06 a 63,86), relación entre el tamaño de la placa anal respecto a la longitud del cuerpo (x100): 468,71 (de 366,52 a 546,47).Folidosis: Granula supraciliaria en el lado derecho 10,89 (de 5 a 15), y en el izquierdo 10.89 (de 6 a 15), gularia: 24,89 (de 22 a 27), collaria: 10,21 (9 a 12), dorsalia: 51,52 (46 a 56), ventralia: 28,73 (de 27 a 30), femoralia en el lado derecho: 17,31 (16-20), femoralia del lado izquierdo: 17,36 (de 15 a 19), lamellae: 22,89 (de 20 a 26), circumanales: 6,57 (de 5 a 10), un 28 % de los ejemplares presentan contacto entre la rostral y la internasal, un 21 % presentan contacto entre la escama postocular y la placa parietal, 0 % con contacto entre la supranasal y la loreal.
Figura 2. Lagartija batueca (I. martinezricai). Hembra adulta del Santuario de la Peña de Francia. Nótense los ocelos azules bien visibles en la zona axilar y el reducido tamaño de la placa masetérica. © O. Arribas
Coloración y diseño: Normalmente las hembras presentan las bandas costales uniformes, con su reborde superior irregular, y el tracto dorsal con una o dos hileras irregulares de manchas alineadas en el centro del dorso. Dorso de color marrón. Vientre blanco o ligeramente verdoso, especialmente hacia la garganta. El 70% de los ejemplares tienen un ocelo azul en la zona axilar (de 0 a 2 ocelos, si no existe el ocelo azul, es de color amarillento). Frecuentemente sólo las dos filas más externas de escamas ventrales presentan puntuación oscura (en juveniles pude haber cuatro filas bastante pigmentadas) (Arribas y Carranza, 2004; Arribas, 20143).
Figura 3. Lagartija batueca (I. martinezricai). Subadulto de su segundo año de calendario (un año de edad) del Santuario de la Peña de Francia. Nótese la cola todavía verdosa y los ocelos azules que apenas comienzan a insinuarse. Nótese la placa masetérica apenas diferenciable. © O. Arribas
CariotipoIberolacerta martinezricai tiene un cariotipo de 2n = 36 cromosomas, todos acrocéntricos y de tamaño gradualmente decreciente. Como todas las Iberolacerta, carece de microcromosomas. El Organizador Nucleolar está situado de forma intersticial en un cromosoma de tamaño medio (tentativamente el cromosoma 11; M-NOR type), carácter derivado que comparte con I. cyreni de la cual difiere por la falta de diferenciación del cromosoma W (cromosoma sexual). Las otras especies ibéricas de Iberolacerta tienen un L-NOR (en un cromosoma grande). Además, W es homomórfico y eucromático en I. martinezricai mientras que es heteromorfico y heterocromático en I. cyreni (Arribas y Odierna, 2004).
Osteología Osteológicamente, se caracteriza por la frecuente presencia de procesos de forma triangular en el escamoso, que se prolongan hacia la fenestra supratemporal, y por la presencia de siete (en vez de seis) vertebras dorsales posteriores (cortas) un carácter raro que aparece fijado ocasionalmente en poblaciones pequeñas de lacértidos (Arribas y Odierna, 2004).
Variación geográfica Las poblaciones oromediterráneas (Peña de Francia) y mesomediterráneas (valle de las Batuecas, a altitudes bajas) de I. martinezricai son prácticamente idénticas en coloración y folidosis. Sólo el número de lamelas subdigitales bajo el dedo más largo es significantemente mayor en la Peña de Francia que en las Batuecas. Los machos de la Peña de Francia tienen una media ± stdD (rango; n) de 24,57 ± 0,38 (22-28; n = 14), mientras que los machos de las Batuecas tienen 22,6 ± 0,76 (21-25; n = 6) lamelas subdigitales (T-test: T=2,47, p=0,02). Las hembras de la Peña de Francia tienen 23,7 ± 0,41 (22-26; n = 13) lamelas, mientras que las hembras de las Batuecas tienen 21,9 ± 0,54 (20-26; n = 11) (T-test: T=2,64, p = 0,014). (Arribas y Carranza, 2004).
Referencias Arribas, O. (1996). Taxonomic revision of the Iberian 'Archaeolacertae' I: A new interpretation of the geographical variation of 'Lacerta' monticola Boulenger, 1905 and 'Lacerta' cyreni Müller and Hellmich, 1937 (Squamata: Sauria: Lacertidae). Herpetozoa, 9 (1/2): 31-56. Arribas, O. (2014). Iberolacerta (Iberolacerta) martinezricai (Arribas, 1996). Pp. 409-419. En: Salvador, A. (Coordinador). Reptiles, 2ª edición revisada y aumentada. Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M. A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. 1367 pp. Arribas, O., Carbonero, J., Lizana, M. (2008). Sobre el dicromatismo ventral verde/azul en la lagartija batueca, Iberolacerta martinezricai (Arribas, 1996). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 19: 51-54. Arribas, O. J., Carranza, S. (2004). Morphological and genetic evidence of the full species status of Iberolacerta cyreni martinezricai (Arribas, 1996). Zootaxa, 634: 1-24. Arribas, O., Carranza, S., Odierna, G. (2006). Description of a new endemic species of mountain lizard from Northwestern Spain: Iberolacerta galani sp. nov. (Squamata: Lacertidae). Zootaxa, 1240: 1-55. Arribas, O. J., Odierna, G. (2004). Karyological and osteological data supporting the specific status of Iberolacerta (cyreni) martinezricai (Arribas, 1996). Amphibia-Reptilia, 25: 359-367. Carranza, S., Arnold, E. N., Amat, F. (2004). DNA phylogeny of Lacerta (Iberolacerta) and other lacertine lizards (Reptilia, Lacertidae). Did competition cause long-term mountain restriction?. Systematics and Biodiversity, 2 (1): 57-77. Crochet, P. A., Chaline, O., Surget-Groba, Y., Debain, C., Cheylan, M. (2004). Speciation in mountains: phylogeography and phylogeny of the rock lizards genus Iberolacerta (Reptilia: Lacertidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 30: 860-866. Jiménez Fuentes, E. (1983). Síntesis del Paleogeno continental de la Cuenca del Duero. Pp 103-108. En: I.G.M.E. (Ed.). Libro Jubilar de J.M. Ríos. Geología de España. T. II. Instituto Geológico y Minero de España, Madrid. Mayer, W., Arribas, O. (2003). Phylogenetic relationships of the European lacertid genera Archaeolacerta and Iberolacerta and their relationships to some other 'Archaeolacertae' (sensu lato) from Near East, derived from mitochondrial DNA sequences. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 41: 157-161. Pérez-Gonzalez, A., Martín Serrano, A., Pol Méndez, C. (1994) Depresión del Duero. Pp 351-388. En: Gutierrez Elorza, M. (Ed.), Geomorfología de España. Ed. Rueda, Madrid. 526 pp. Pérez-Mellado, V., Barbadillo, L. J., Barahona, F., Brown, R. P., Corti, C., Guerrero, F., Lanza, B. (1993). A systematic survey of the Iberian rock lizard Lacerta monticola Boulenger, 1905. Pp. 85-105. En: Valakos, E. D., Böhme, W., Pérez-Mellado, V., Maragou, P. (Eds.). Lacertids of the Mediterranean. Hellenic Zoological Society, Athens.
Oscar Arribas Fecha de publicación: 23-01-2006 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 5-12-2006; 2. Alfredo Salvador. 25-08-2009; 3. Alfredo Salvador. 29-06-2015 Arribas, O. (2015). Lagartija batueca - Iberolacerta martinezricai. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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