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Key words: northern Iberian chub, description, size, variation.
Identificación Clase: Actinopterygii; Orden: Cypriniformes; Familia: Leuciscidae Nombre vulgar: bordallo (español), escalo do norte (portugués). Sinónimos: Leuciscus carolitertii; Leuciscus cephalus cabeda. En la Península Ibérica se describió una sola especie, Leuciscus pyrenaicus Günther, 1868, que incluía todas las poblaciones del género de la península. Posteriormente se consideró L. pyrenaicus como una subespecie de Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758) (Berg, 1932) y las poblaciones de la mitad norte de la Península Ibérica se incluyeron junto con las poblaciones del norte de Italia y del sur de Francia en la subespecie L. cephalus cabeda Risso 1826 (Lozano-Rey, 1935). Finalmente, estas poblaciones de la mitad norte de la Península Ibérica fueron descritas como una especie diferente denominada Leuciscus carolitertii Doadrio, 1987. Actualmente es uno de los ocho taxones diploides del género Squalius que habitan la Península Ibérica (Doadrio y Carmona, 2006; Doadrio et al., 2007a,b). Holotipo del río Cega (Rebollo, Segovia; MNCN 82050157), en la cuenca del Duero.
Descripción Ciprínido bentopelágico de tamaño medio que raramente alcanza los 25 cm de longitud estándar, aunque se han reportado ejemplares de 33 cm de longitud (Maia et al., 2006)). Cuerpo alargado. Cabeza grande y boca subterminal, labios gruesos, con la mandíbula superior mayor que la inferior. Coloración pardo-amarillenta en el dorso y blanquecina en el vientre. Las escamas están pigmentadas de negro en la base y presentan una fila de puntos negros en su extremo distal. Huesos infraorbitarios estrechos, siendo el tercero más estrecho que el cuarto. Línea lateral continua con 39-45 escamas, 8 escamas en la línea transversal superior. 8 radios ramificados en la aleta dorsal y de 8 a 9 radios en la aleta anal (Doadrio, 1987, 2002; Doadrio et al., 2011). Las hembras son ligeramente de mayor tamaño (81-176 mm) que los machos (66-169 mm), aunque puede haber ejemplares de tamaños mayores hasta alcanzar los 25 cm de longitud (Maia et al., 2006). Los machos alcanzan la madurez sexual (edad 1+) antes que las hembras (edad 2+) (Maia et al., 2006).
Variación geográfica Las poblaciones de S. carolitertii constituyen un grupo monofilético junto con otras especies del género Squalius de la Península Ibérica (S. aradensis, S. carolitertii, S. castellanus, S. malacitanus, S. pyrenaicus, S. torgalensis, y S. valentinus) así como con especies del área circunmediterránea (S. ghigii, S, illyricus, S. keadicus, S. lucumonis, S. microlepis, S. svallize, S. tenellus o S. zrmanjae) (Doadrio y Carmona, 2006; Kottelat y Freyhof, 2007; Perea et al., 2010; 2021a,b). La especie S. carolitertii está formada por dos linajes evolutivos mitocondriales divergentes, uno constituido por las poblaciones de las cuencas comprendidas entre los ríos Duero y Lérez, ambas incluidas, y un segundo linaje formado por las poblaciones del Alcoa y el Mondego (Almada y Sousa-Santos, 2010; Perea et al., 2021a,b). Una población adscrita a S. carolitertti en el río Zêzere en Portugal (Almada y Sousa-Santos, 2010) y S. castellanus (Doadrio et al., 2007) constituyen los grupos hermanos de los dos linajes mitocondriales de S. carolitertii, sin embargo, sus relaciones filogenéticas nucleares siguen siendo objeto de estudio debido a la posición filogenética de las poblaciones de S. pyrenaicus de la cuenca del Tajo, más próximas a S. carolitertii que al resto de poblaciones de S. pyrenaicus (Waap et al., 2011; Sousa-Santos et al., 2019; Perea et al., 2020a, b; Mendes et al., 2021).
Referencias Almada, V., Sousa-Santos, C. (2010). Comparisons of the genetic structure of Squalius populations (Teleostei, Cyprinidae) from rivers with contrasting histories, drainage areas and climatic conditions based on two molecular markers. Molecular Phylogenetics and Evolution, 57: 924-931. Berg, L. S. (1932). Übersicht der Verbreitung der Süsswasserfische Europas. Zoogeography, 1: 107-208. Doadrio, I. (1987). Leuciscus carolitertii n. sp. from the Iberian Peninsula (Ostariophysi, Cyprinidae). Senckebergiana Biologica 68 (4/6): 301-309. Doadrio, I. (2002). Atlas y Libro Rojo de los Peces Continentales de España. CSIC y Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. Doadrio, I., Carmona, J. A. (2006). Phylogenetic overview of the genus Squalius (Actinopterygii, Cyprinidae) in the Iberian Peninsula, with description of two new species. Cybium, 30 (3): 199-214. Doadrio, I., Perea, S., Alonso, F. (2007). A new species of the genus Squalius Bonaparte, 1837 (Actinopterygii, Cyprinidae) from the Tagus River Basin (Central Spain). Graellsia, 63 (1): 89-100. Doadrio, I., Perea, S., Garzón-Heydt, P., González, J. L. (2011). Ictiofauna Continental Española. Bases para su seguimiento. Dirección General Medio Natural y Política Forestal. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, Madrid. 610 pp. Kottelat, M., Freyhof, J. (2008). Handbook of European Freshwater Fishes. Kottelat, Cornol, and Freyhof, Berlin. Publications Kottelat. Maia, H. M. S., Maia, C. F. Q., Pires, D. F. C., Valente, A. C. N. (2006). Biology of the Iberian chub (Squalius carolitertii) in an atlantic-type stream (river Lima basin-north Portugal). A preliminary approach. Limnetica, 25(3): 713-722. Lozano Rey, L. (1935). Los peces fluviales de España. Memoria de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. (Ciencias Naturales), 5: 1-390. Mendes, S. L., Machado, M. P., Coelho, M. M., Sousa, V. C. (2021). Genomic data and multi-species demographic modelling uncover past hybridization between currently allopatric freshwater species. Heredity 127: 401-412. Perea, S., Böhme, M., Zupancic, P., Freyhof, J., Sanda, R., Özulug, M., Abdoli, A., Doadrio, I. (2010). Phylogenetic relationships and biogeographical patterns in Circum-Mediterranean subfamily Leuciscinae (Teleostei, Cyprinidae) inferred from both mitochondrial and nuclear data. BMC Evolutionary Biology, 10: 265. Perea, S, Sousa-Santos, C, Robalo, J, Doadrio, I. (2021). Multilocus phylogeny and systematics of Iberian endemic Squalius (Actinopterygii, Leuciscidae). Zoologica Scripta, 49 (4): 440-457. Perea, S, Sousa-Santos, C, Robalo, J, Doadrio, I. (2021). Historical biogeography of the Iberian Peninsula: multilocus phylogeny and ancestral area reconstruction for the freshwater fish genus Squalius (Actinopterygii, Leuciscidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 59 (4): 858-886. Sousa-Santos, C., Jesus, T. F., Fernandes, C., Robalo, J. I., Coelho, M. M. (2019). Fish diversification at the pace of geomorphological changes: evolutionary history of western Iberian Leuciscinae (Teleostei: Leuciscidae) inferred from multilocus sequence data. Molecular Phylogenetics and Evolution, 133: 263-285. Waap, S., Amaral, A.R., Gomes, B., Coelho, M. M. (2011). Multi-locus species tree of the chub genus Squalius (Leuciscinae: Cyprinidae) from western Iberia: new insights into its evolutionary history. Genetica, 139: 1009-1018.
Silvia Perea Fecha de publicación: 19-05-2022 Perea, S. (2022). Bordallo – Squalius carolitertii. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Torralva, M. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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