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Keywords: Sharp-ribbed newt, reproduction, age, clutch size.
Biología de la reproducción Muestra preferencia para la reproducción por masas de agua relativamente grandes, profundas y con escasa corriente (Díaz-Paniagua, 1983, 1990). Se reproduce en lagunas, charcas temporales, pozas que se forman en canteras, albercas y canales de riego, estanques, pozos, embalses y cursos de agua lenta (García-París, 1985). El periodo reproductivo muestra variaciones geográficas. En las poblaciones situadas en el extremo noroeste de su área, la reproducción tiene lugar una vez finalizadas las heladas invernales, observándose adultos en el agua desde primeros de febrero a finales de mayo (Alvarez et al., 1988; Gutiérrez, A., Salvador, A., datos no publicados). En Extremadura y Andalucía el período reproductivo comienza con las primeras lluvias otoñales, aunque puede haber puestas a lo largo del invierno y comienzos de primavera (Rodríguez-Jiménez, 1988; Díaz-Paniagua, 1983, 1986, 1988, 1990, 1992). No se conoce la distancia que recorren los adultos desde el sitio en que han pasado el invierno hasta el lugar de reproducción. Hay pocos datos sobre la duración individual de la estancia en el agua de machos y hembras durante la reproducción. En una población estudiada en Zamora mediante captura- marcaje-recaptura, los machos permanecieron en el agua hasta 175 días y las hembras menos de 35 días (Bermejo García, 2006). El comportamiento reproductivo ha sido estudiado en cautividad. El macho puede ejecutar la ondulación de la cola delante de la hembra como un preludio o como alternativa al amplexus. La cola del macho permanece curvada durante la ondulación, de modo que su porción distal queda paralela a la base de la cola. El macho se aproxima a la hembra, la toca con su hocico y se coloca debajo de ella y sujeta los miembros anteriores de la hembra con los suyos. Antes de depositar el espermatóforo o cápsula que contiene los espermatozoides el macho suelta una de las patas de la hembra. Después de girar en el sentido de las agujas de un reloj, la pareja se detiene y el macho deposita el espermatóforo. El macho coloca su miembro anterior derecho alrededor del miembro anterior derecho de la hembra. Después el macho pivota sobre su miembro anterior derecho lejos del espermatóforo. La hembra continúa girando, contactando el espermatóforo con su abdomen y finalmente se detiene con su cloaca sobre el espermatóforo. El proceso puede extenderse durante el traspaso de hasta 6-7 espermatóforos (Arnold, 1977; Houck y Arnold, 2003). Observaciones realizadas en León mostraron que la actividad reproductiva tenía lugar de noche. Durante el día se observan escasos adultos en las zonas más profundas. El tamaño de puesta se correlaciona positivamente con la talla y edad de la hembra. Las hembras jóvenes ponen unos 300 huevos y las hembras viejas ponen 700-800 huevos (Gallien, 1953). El tamaño de puesta en Huelva oscila entre 328 y 1.303 huevos (González de la Vega, 1988). Se han observado puestas en León desde el 6 de marzo al 25 de abril (Alvarez et al., 1988). Deposita los huevos en la vegetación acuática aislados o en grupos de 2-4 a poca profundidad (10-34 cm) y cerca de la orilla (Alvarez et al., 1988). Los huevos tienen un diámetro interior de 1,7-2 mm y la cubierta exterior mide 5-7 mm. El desarrollo embrionario tiene una duración de 13 días a 18ºC de temperatura del agua (Gallien y Durocher, 1957). Se han observado nacimientos de las larvas en León desde primeros de abril a primeros de junio (Alvarez et al., 1988). El desarrollo larvario tiene lugar en León de abril a septiembre, acortándose algunos años a finales de julio (Alvarez et al., 1988). En Extremadura el período larvario tiene lugar desde diciembre a junio (Rodríguez-Jiménez, 1988). En Huelva el período larvario transcurre entre marzo y mayo (Díaz-Paniagua, 1983, 1986, 1988, 1990, 1992). En Castellón se observan larvas entre abril y julio (Alberch y González, 1973). La duración del período larvario se estima en unos tres meses. En León se observan individuos metamórficos desde finales de junio a primeros de septiembre. La talla metamórfica varía enormemente, con una longitud de cabeza y cuerpo mínima de 29,2 mm y máxima de 71,1 mm. La talla metamórfica muestra variaciones entre meses y entre años, lo que probablemente dependa de la densidad larvaria, de la disponibilidad de alimento y de la duración del hidroperíodo en masas de agua temporales (Alvarez et al., 1988). La talla metamórfica varía entre 24 y 52 mm en Doñana (Díaz-Paniagua et al., 2005). Se ha observado en León que en años en los que las lagunas no se secan, algunas larvas permanecen en el agua hasta el año siguiente, pudiendo alcanzar hasta 140 mm de longitud total en septiembre (Alvarez et al., 1988). En el extremo sur ibérico de su área (Mazagón, Huelva), una larva capturada el 28 de abril medía 155 mm de longitud total, estimándose que podría tener 16 meses de edad (Bogaerts y van Uchelen, 2003). Ceacero et al. (2010) citan en una piscina de la Sierra Sur de Jaén un macho pedomórfico de 88 mm de longitud de cabeza y cuerpo y 184, 3 mm de cola y una hembra de 45,6 mm de cabeza y cuerpo y 82,8 mm de cola. En una charca de riego en El Cuervo (Sevilla) encontraron en febrero de 2008 adultos pedomórficos con caracteres sexuales. La longitud de cabeza y cuerpo medía 51,6-78,8 mm y la cola 105,7-172,1 (n= 13). En marzo de 2010 tres machos y una hembra pedomórficos medían 121,2-162,3 mm de longitud total.
Demografía En cautividad se ha observado que la madurez sexual se alcanza generalmente a los 16 meses, con una longitud total de 150-160 mm, aunque algunos individuos se reproducen antes (Gallien, 1953). Un macho capturado el 17 de julio y que medía 140 mm de longitud total fue mantenido en cautividad y a los tres meses entró en celo, realizando el acoplamiento (Alberch y González, 1973). La captura de una hembra en una charca de Castellón con pequeñas branquias, con talla (225 mm de longitud total) y coloración de adulto (Alberch y González, 1973) sugiere que podría haber en algunas poblaciones individuos que han alcanzado la madurez y que mantienen características larvarias (neotenia). Hay pocos datos sobre proporción de sexos. En individuos capturados en nasas en Doñana, la relación machos/hembras fue 1,8:1 (Díaz-Paniagua et al., 2005). En un estudio realizado en Zamora, se capturaron 3 hembras y 15 machos en un aljibe y 4 hembras y 15 machos en una charca adyacente. Al año siguiente, se capturaron 3 hembras y 11 machos en el aljibe y 8 hembras y 8 machos en la charca (Bermejo garcía, 2006). El estudio esqueletocronológico de una muestra de 11 hembras adultas de Doñana indicó que tenían 1-10 años (media= 4 años) (Díaz-Paniagua et al., 2005). En cautividad puede alcanzar los 20 años de vida (Thorn, 1968).
Referencias Alberch, P., González, D. (1973). Notas sobre distribución, biotopo, morfología y biometría del Pleurodeles waltli Michahelles en el NE. De la península ibérica. (Amphibia, Salamandridae). Misc. Zool., 3: 71-82. Alvarez, J., Salvador, A., Arguello, J. A. (1988). Desarrollo larvario del gallipato (Pleurodeles waltl) en una charca temporal del noroeste Ibérico (Amphibia: Salamandridae). Ecología, 2: 293-301. Arnold, S. J. (1977). The evolution of courtship behavior in new world salamanders with some comments on old world salamandrids. Pp. 141-183. En: Taylor, D. H., Guttmann, S. I. (Eds.). The reproductive biology of amphibians. Plenum, New York. Bermejo García, A. (2006). Nuevos datos de agresiones de Procambarus clarkii sobre Pleurodeles waltl. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 17 (2): 82-85. Bogaerts, S., van Uchelen, E. (2003). Fund einer Riesenlarve des Rippenmolches, Pleurodeles waltl Michahelles, 1830, in der Provinz Huelva, Spanien. Sauria, 25 (3): 13-15. Ceacero, F., Donaire-Barroso, D., García-Muñoz, E., Beltrán, J. F., Tejedo, M. (2010). On the occurrence of facultative paedomorphosis in the three newt species of Southern Iberian Peninsula (Amphibia, Salamandridae). Amphibia-Reptilia, 31 (4): 571-575. Díaz-Paniagua, C. (1983). Influencia de las características del medio acuático sobre las poblaciones de larvas de anfibios en la Reserva Biológica de Doñana (Huelva, España). Doñana, Acta Vert., 10: 41-53. Díaz-Paniagua, C. (1986). Reproductive period of amphibians in the Biological Reserve of Doñana (SW Spain). Pp. 429-432. En: Rocek, Z. (Ed.). Studies in herpetology. Charles University, Prague. Díaz-Paniagua, C. (1988). Temporal segregation in larval amphibian communities in temporary ponds at a locality in SW Spain. Amphibia-Reptilia, 9: 15-26. Díaz-Paniagua, C. (1990). Temporary ponds as breeding sites of amphibians at a locality in southwestern Spain. Herpetol. J., 1: 447-453. Díaz-Paniagua, C. (1992). Variability in timing of larval season in an amphibian community in SW Spain. Ecography, 15: 267-272. Díaz-Paniagua, C., Gómez-Rodríguez, C., Portheault, A., de Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Naturaleza y parques nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. 181 pp. Fontanet, X. (1984). Règim alimentari, durant l'època de reproducció de Pleurodeles waltli (Michahelles, 1830) (Amphibia, Salamandridae) en una població al sud de Catalunya. Butll. Soc. Cat. Ictio. Herp., 7: 11-20. Gallien, L. (1953). Elevage et comportement du pleurodèle au laboratoire. Bull. Soc. Zool. France, 77: 456-461. Gallien, L., Durocher, M. (1957). Table chronologique du développement chez Pleurodeles waltlii Michah. Bull. Biol., 91: 97-114. García-París, M. (1985). Los anfibios de España. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid. González de la Vega, J. P. (1988). Anfibios y reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva. Houck, L. D., Arnold, S. J. (2003). Courtship and mating behaviour. Pp. 383-424. En: Sever, D. M. (Ed.). Reproductive biology and phylogeny of Urodela. Reproductive biology and phylogeny. Volume 1. Science Publishers, Enfield. Rodríguez-Jiménez, A. J. (1988). Fenología de una comunidad de anfibios asociada a cursos fluviales temporales. Doñana, Acta Vert., 15: 29-43. Thorn, R. (1968). Les salamandres d'Europe, d'Asie et d'Afrique du Nord. Lechevalier, Paris.
Alfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Fecha de publicación: 26-11-2002
Revisiones: 1-04-2004; 21-02-2007; 26-03-2009; 3-08-2011
Salvador, A. (2015). Gallipato - Pleurodeles waltl. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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