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Bibliografía

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Análisis basados en el estudio de haplotipos mitocondriales indican que la distribución del género Pleurodeles se puede explicar por dispersión múltiple (de Europa a Africa y viceversa) y aislamiento posterior. Pleurodeles debió alcanzar el norte de Africa a través de la región Bética, una vez que ésta se separó de la Península Ibérica y se unió con el norte de Africa hace unos 14 millones de años. El aislamiento subsiguiente provocó que se diferenciaran P. waltl en la Península Ibérica y P. poireti en el norte de Africa. P. waltl se dispersó de Europa a Africa cuando se cerró el estrecho de Gibraltar durante el período Messiniense, al final del Mioceno (6,9-4,3 millones de años) (Veith et al., 2004).

Otros autores plantean un escenario diferente (Carranza y Arnold, 2004). Según estos autores, Pleurodeles se diferenció de Tylotriton hace unos 8,6-10 millones de años. Pleurodeles probablemente invadió el NW de Africa durante la crisis de salinidad del Messiniense, hace unos 5,6-5,3 millones de años, diferenciándose P. poireti por aislamiento hace unos 5,3 millones de años.

Descripción del adulto

Especie muy grande, su longitud total puede alcanzar 312 mm en machos y 286 mm en hembras. La longitud de la cola varía entre el 46,3 y el 55% de la longitud total (González de la Vega, 1988). Cabeza muy aplastada dorso-ventralmente, con ojos pequeños. Cola comprimida lateralmente. Pliegue gular presente. Piel verrugosa, con tubérculos terminados en punta negra. Crestas caudales pequeñas, algo desarrolladas durante la reproducción. Coloración pardo olivácea o gris con manchas negruzcas irregulares. En cada costado hay una hilera de 7 a 10 manchas anaranjadas o amarillentas. Vientre algo más claro, con tonos amarillos o anaranjados y algunas manchas oscuras (García-París, 1985; Salvador y García-París, 1999, 2001; Van der Meijden, 2002; García-París et al., 2004). Se han citado casos de albinismo parcial (Fontanet et al., 1992).

Los machos tienen la cola relativamente más larga y los miembros anteriores más desarrollados que las hembras. Durante el periodo reproductivo, los machos desarrollan rugosidades negruzcas en la cara interna de los miembros anteriores y palma de la mano que le permiten sujetar mejor a la hembra durante el cortejo. Cloaca de aspecto papilar en machos y con rebordes dirigidos hacia dentro en hembras (García-París, 1985; Salvador y García-París, 1999, 2001; Van der Meijden, 2002).

Descripción de la larva

Figura 1. Larva recién nacida. © A. Salvador.

Figura 2. Larva desarrollada. © Iñigo Martínez-Solano.

Posee balancines al nacer (Fig. 1). Larva con crestas muy desarrolladas (Fig. 2). La cresta dorsal tiene su comienzo anterior al principio del cuerpo. Las crestas caudales se estrechan progresivamente hacia el extremo de la cola terminando en punta aguda sin filamento o saliente apical. Cuerpo de color pardusco o grisáceo, más o menos oscuro, con pequeñas manchas negras o grises y reflejos verdosos. Eje de las branquias con reflejos metálicos (Díaz-Paniagua y López-Jurado, 1981; García-París, 1985; Salvador y García-París, 2001; García-París et al., 2004).

Biometría y peso

En Doñana, la longitud de cabeza y cuerpo mide 81,8 mm de media en machos (rango= 37,4 – 108 mm ; n= 72) y 77,5 mm de media en hembras (rango= 38 – 123 mm ; n= 58). La longitud total mide 78,22 mm de media en machos (rango= 75,8 – 80,4 mm ; n= 72) y 142 mm de media en hembras (rango= 71 – 235,7 mm ; n= 58). El peso es 25,8 g de media en machos (rango= 1,5 – 52,3 g ; n= 72) y 24,6 g de media en hembras (rango= 1,2 – 87,2 g ; n= 58). Ejemplares capturados en fase terrestre (n= 32) miden de media 56,3 mm de longitud del cuerpo, 100,1 mm de longitud total y 6,3 g de peso. Ejemplares capturados en fase acuática (n= 101) miden de media 85,7 mm de longitud del cuerpo y su peso medio es 28,5 g (Díaz-Paniagua et al., 2005). 

Variación geográfica

No hay subespecies a lo largo del área de la especie. No se ha estudiado con detalle la variabilidad morfológica y de coloración de las poblaciones ibéricas. Las poblaciones marroquíes tienen talla algo menor y crestas caudales más desarrolladas pero durante un período menor. (Pasteur, 1958; Pasteur y Bons, 1959).

La comparación entre poblaciones de ambos lados del estrecho de Gibraltar utilizando métodos electroforéticos mostró escasas diferencias entre ambas, sugiriendo que ha continuado el intercambio genético entre poblaciones después de la apertura del estrecho. La propagación pasiva de ejemplares podría haber ocurrido a través de la vegetación flotante movida por las corrientes superficiales que van de España a Marruecos (Busack, 1986).

La distribución geográfica de haplotipos mitocondriales separa por un lado un grupo en el centro, norte y oeste de la Península Ibérica. Por otro lado hay otro grupo distribuído por Marruecos y el este y sur de la Península Ibérica, con un haplotipo presente a ambos lados del estrecho de Gibraltar. Estos datos unidos a la amplia distribución ibérica de haplotipos de tipo norteafricano y la presencia en el este y sur peninsular de haplotipos ibéricos exclusivos señala que el intercambio a ambos lados del estrecho parece deberse a dispersión pasiva en épocas recientes (Batista et al., 2004; Veith et al., 2004; Carranza y Arnold, 2004). La bifurcación en los dos grupos parece haber tenido lugar en el Plioceno, hace unos 3,2 - 2 millones de años (Carranza y Arnold, 2004).

Se han descrito 14 microsatélites altamente polimórficos (Van De Vliet et al., 2009).

Batista, V., Harris, D. J., Carretero, M. A. (2004). Genetic variation in Pleurodeles waltl Michahelles, 1830 across the Strait of Gibraltar derived from mitochondrial DNA sequences. Herpetozoa, 16 (3-4): 166-168.

Busack, S. D. (1986). Biogeographic analysis of the herpetofauna separated by the formation of the Strait of Gibraltar. National Geographic Reearch, 2: 17-36.

Carranza, S., Arnold, E. N. (2004). History of West Mediterranean newts, Pleurodeles (Amphibia: Salamandridae), inferred from old and recent DNA sequences. Systematics and Biodiversity, 1 (3): 327-337.

Díaz-Paniagua, C., Gómez-Rodríguez, C., Portheault, A., de Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Naturaleza y parques nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. 181 pp.

Díaz-Paniagua, C., López-Jurado, L. F. (1981). Notas sobre las larvas de urodelos de la mitad sur de la Península Ibérica: caracteres diferenciadores y desarrollo. Boletín de la Estación Central de Ecología, 10: 27-34.

Fontanet, X., Montori, A., Llorente, G. A., García-Serra, N., Carretero, M. A., Santos, X., Llorente, C. (1992). Pleurodeles waltl (Iberian Newt). Albinism. Herpetological Review, 23: 79.

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González de la Vega, J. P. (1988). Anfibios y reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva.

Pasteur, G. (1958). Sur la systematique des èspeces du genre Pleurodeles (Salamandridés). Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, 38: 157-165.

Pasteur, G., Bons, J. (1959). Les batraciens du Maroc. Trav. Inst. Sci. Cherif., Ser. Zool., 17: 1-241.

Salvador, A., García-París, M. (1999). Pleurodeles waltl (Michahelles, 1830) - Rippenmolch. Pp. 209-228. En: Grossenbacher, K., Thiesmeier, B. (Eds.). Band 4/I: Schwanzlurche (Urodela) I (Hynobiidae, Proteidae, Plethodontidae, Salamandridae I). En: Böhme, W. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Aula, Wiebelsheim.

Salvador, A., García-París, M. (2001). Anfibios españoles. Identificación, historia natural y distribución. Canseco Editores, Talavera de la Reina.

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Van De Vliet, M. S., Diekmann, O. E., Serrao, E. A., Beja, P. (2009). Isolation of highly polymorphic microsatellite loci for a species with a large genome size: sharp-ribbed salamander (Pleurodeles waltl). Molecular Ecology Resources, 9 (1): 425-428.

Veith, M., Mayer, C., Samraoui, B., Donaire Barroso, D., Bogaerts, S. (2004). From Europe to Africa and viceversa: evidence for multiple intercontinental dispersal in ribbed salamanders (Genus Pleurodeles). Journal of Biogeography, 31: 159-171.

Alfredo Salvador
Museo Nacional de Ciencias Naturales

Fecha de publicación: 26-11-2002

Revisiones: 9-03-2004; 16-07-2004; 14-12-2004; 27-11-2006; 18-03-2009; 26-03-2009; 22-06-2009

Salvador, A. (2002). Gallipato - Pleurodeles waltl. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/