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Key words: Mallorcan midwife toad, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Modo de reproducción similar en general al de otras especies de Alytes.Sin embargo, en A. muletensis ambos sexos participan activamente (Bush y Bell, 1997). Ambos sexos emiten llamadas, aunque no necesariamente sean llamadas de cortejo (Lea et al., 2002b). En los machos la talla corporal se correlaciona positivamente con la duración de la llamada y con el nivel de presión del sonido y negativamente con la frecuencia dominante. En las hembras no se han detectado correlaciones entre la talla y los parámetros de su llamada (Bush, 1997). El canto de los machos afecta al estado reproductivo de las hembras, teniendo un efecto de estímulo sobre su fisiología reproductiva (Lea et al., 2001). Los cantos de los machos se oyen desde finales de febrero hasta principios de setiembre. El canto es crepuscular-nocturno, de las 19:00 a las 6:00 h, con un máximo sobre medianoche y un período mínimo a las 2:00 h. aunque no hay un período de inactividad diurna completa, ya que en primavera y verano los machos pueden cantar de día. Los cantos se reducen durante los meses más secos del verano, y vuelven a ser audibles después de las primeras lluvias otoñales. Cantan en sitios próximos al agua, principalmente dentro de los refugios, observándose grupos de uno o ambos sexos en la misma grieta. Las hembras también cantan, para atraer a los machos, sin embargo, el canto de la hembra es más corto y menos potente, repitiéndose a mayor velocidad. La duración media de la llamada es, en machos de 102,2 ms y en hembras de 61,6 ms. La media de frecuencias dominantes es, en machos de 1,82 KHz y en hembras de 1,74 KHz, y la media de llamadas es de 18,3 llamadas/min en los machos y 43,8 llamadas/min en las hembras. La intensidad de las llamadas es significativamente mayor en las hembras (media 58,0 dB) que en los machos (41,3 dB) (Bush, 1993; Román y Mayol, 1997). En cautividad, los machos inician los cantos dentro de una grieta o debajo de una roca, respondiendo una hembra grávida, acercándose al macho y tocando al macho frontalmente, a lo que sigue inmediatamente el amplexus inguinal. Hay competencia entre las hembras durante el cortejo, ya que si no consiguen la fecundación, en unos tres días hacen una puesta no fértil. La forma más usual de competición entre las hembras es la interferencia durante el cortejo, pero ocasionalmente pueden llegar a producirse peleas. También hay competición entre los machos (Bush, 1996b). Los machos no muestran preferencia por hembras con cantos de baja frecuencia (Bush et al., 1996). Las hembras no muestran preferencia por machos más grandes, caracterizados por llamadas de baja frecuencia y larga duración, pero sí por machos con llamadas más rápidas (Dyson et al., 1998). El estado reproductivo afecta a las preferencias de las hembras por las llamadas de los machos. Durante la ovulación, las hembras son más consistentes en su elección que cuando están grávidas pero no ovulando o poco después de emparejarse (Lea et al., 2000). Después del amplexus las hembras transfieren a los machos la puesta y, tras un período de desarrollo terrestre variable (19 a 64 días desde el amplexus, Bush, 1993), las larvas están completamente formadas dentro de los huevos y entonces el macho se acerca al agua para soltar la puesta. El tamaño de puesta es el más bajo del género Alytes: un promedio de diez huevos por puesta (rango: 7-24) en cautividad. Las puestas dobles son raras en cautividad y solamente el 12-14% de los machos reciben una segunda puesta, lo que parece deberse a una limitación temporal de los machos, que solamente efectúan llamadas para recibir una segunda puesta durante los tres días siguientes después de recibir la primera (Bush, 1993, 1996a). El tamaño medio de puesta en libertad transportado por los machos es de 12,04 huevos (rango= 4-34; n= 92) y es similar al de puestas en cautividad. El 23,91% de las puestas son múltiples y de ellas el 3,26% son triples puestas. En poblaciones silvestres la frecuencia de puestas múltiples es mayor que en cautividad (Pinya y Pérez-Mellado, 2014b)2. El tamaño del huevo es muy grande (4,3 – 7 mm de longitud y 3,9 – 5,4 mm de anchura), casi el doble que en A. obstetricans (Alcover et al., 1984b). Utilizan como lugares de reproducción las pozas permanentes de torrentes cársticos y algunas pequeñas albercas cubiertas y abrevaderos (Alomar y Reynes, 1992), preferentemente con poca vegetación sumergida. Se observan eclosiones desde marzo hasta septiembre. Al nacer la larva mide 17,5 – 18 mm. Se observan larvas todo el año. A partir de febrero se observa un incremento de larvas que alcanza un máximo entre julio-agosto, a partir del cual desciende hasta presentar un mínimo en octubre-marzo (Román y Mayol, 1997). El crecimiento de las larvas y la fenología larvaria están relacionados con el tipo de los sitios reproductivos. Se ha observado que en pozas y albercas soleadas donde la temperatura del agua es elevada en verano, las larvas se desarrollan al mismo tiempo que crecen y tienen la metamorfosis al final del verano, quedando prácticamente vacías en octubre. En las pozas de torrentes y albercas, donde la profundidad es mayor y la temperatura más baja, muchas larvas permanecen durante el invierno en el agua, incrementando su talla pero con escasos cambios en su desarrollo, metamorfoseando a principios del verano siguiente. Las densidades de larvas en las pozas pueden llegar a ser muy elevadas, produciéndose competencia entre las larvas grandes que hibernan y las recién eclosionadas (Lea et al., 2002a).
Demografía Las tasas de crecimiento disminuyen con la edad. La tasa de crecimiento de los machos (media= 1,84 mm/año-1) es inferior a la de las hembras (media= 1,95 mm/año-1). Durante los primeros cuatro años de vida las hembras crecen con tasas superiores y después se igualan las tasas (Pinya y Pérez-Mellado, 2014)1. Las hembras tienen una longevidad media de 4,7 años (rango= 1-18; n= 347) y los machos 3,24 (rango= 1-18 años; n= 650). La estructura de edades varía entre sexos. Hay más machos que hembras en las edades de 1 a 3 años y más hembras que machos a edades superiores a 14 años. Los machos alcanzan la madurez con un año de vida y la mayoría de las hembras con dos años (Pinya y Pérez-Mellado, 2014)1. Se ha cuantificado la población de un bebedero aislado, procedente de una introducción con 15 años de antigüedad, estimándose la población en 151 adultos, con una proporción de sexos de 0,72 machos por hembra (Pinya, 2009). En cautividad la máxima longevidad registrada ha sido de 7 años (Bush, 1993).
ReferenciasAlcover, J. A., Mayol, J., Jaume, D., Alomar, G., Pomar, G., Jurado, J. (1984b). Biologia i ecología de les poblacions relictes de Baleaphryne muletensis a la muntanya malloquina. Pp. 129-151. En: Hemmer, H., Alcover, J. A. (Eds.). Història Biològica del Ferreret (Life History of the Mallorcan Midwife Toad). Ed. Moll, Palma de Mallorca. Alomar, G., Reynes, A. (1992). Noves aportacions al coneixement de la distribució del Ferreret (Alytes muletensis) (Sanchiz & Adrover 1977) a l´Illa de Mallorca. Bolletí de la Societat d'Història Natural de les Balears, 34: 109-111. Bush, S.L. (1993). Courtship and male parental care in the Mallorcan midwife toad (Alytes muletensis). Ph. D. Thesis, University of East Anglia, Norwich. Bush, S. L. (1996a). Why is double clutching rare in the Majorcan midwife toad? Anim. Behav., 52: 913-922. Bush, S. (1996b). The reproductive behaviour of the ferreret Alytes muletensis. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 7: 35-37. Bush, S. L. (1997). Vocal behavior of males and females in the Majorcan midwife toad. Journal of Herpetology, 31 (2): 251-257. Bush, S. L., Bell, D. J. (1997). Courtship and female competition in the Majorcan midwife toad, Alytes muletensis. Ethology, 103 (4): 292-303. Bush, S. L., Dyson, M. L., Halliday, T. R. (1996). Selective phonotaxis by males in the Majorcan midwife toad. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 263 (1372): 913-917. Dyson, M. L., Bush, S. L., Halliday, T. R. (1998). Phonotaxis by female Majorcan midwife toads, Alytes muletensis. Behaviour, 135 (2): 213-230. Lea, J., Dyson, M., Halliday, T. (2001). Calling by male midwife toads stimulates females to maintain reproductive condition. Animal Behaviour, 61 (2): 373-377. Lea, J., Dyson, M., Halliday, T. (2002a). The effects of cohort structure and density on larval growth and development in Alytes muletensis: implications for conservation. Herpetological Journal, 12: 155-161. Lea, J., Dyson, M., Halliday, T. (2002b). Phonotaxis to advertisement calls by midwife toads (Alytes muletensis) is not necessarily related to mating. Amphibia-Reptilia, 23 (2): 151-159. Lea, J., Halliday, T., Dyson, M. (2000). Reproductive stage and history affect the phonotactic preferences of female midwife toads, Alytes muletensis.Animal Behaviour, 60 (4): 423-427. Pinya, S. (2009). Demografia de la població de ferrerets (Alytes muletensis Sanchiz & Adrover 1979) de la localitat dels Aljubets (Banyalbufar). Pp. 49-50. En: I Jornades de Biodiversitat del Paratge Natural de la Serra de Tramuntana. Espais de Natura Balear, Palma de Mallorca. Pinya, S., Pérez-Mellado, V. (2014a). Ageing and growth of the endangered midwife toad Alytes muletensis. Endangered Species Research, 22 (3): 263-268. Pinya, S., Pérez-Mellado, V. (2014b). Clutch size in wild populations of Alytes muletensis. Acta Herpetologica, 9 (1): 115-117. Román, A., Mayol, J. (1997). La recuperación del Ferreret, Alytes muletensis. Documents Tècnics de Conservació II època, num.1. Conselleria de Medi Ambient, Ordenació del Territori i Litoral, Govern de les Illes Balears.
Joan A. Oliver Valls Fecha de publicación: 30-08-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 1-08-2014; 2. Alfredo Salvador. 13-11-2014 Oliver, J. A. (2014). Ferreret – Alytes muletensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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