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Key words: Mallorcan midwife toad, description, variation.
OrigenEl análisis de datos morfológicos y de ADN mitocondrial sugiere que la radiación en Alytes comenzó con la formación de grandes lagos salinos en el interior de Iberia hace 16 Ma (millones de años) y el descenso de temperatura hace 14-13,5 Ma, con la consiguiente diferenciación de Alytes cisternasii. La formación de los Neo-Pirineos y la reapertura del Estrecho Bético hace 10-8 Ma promovió la divergencia de Alytes obstetricans almogavarii respecto del ancestro de Alytes obstetricans y del subgénero Baleaphryne. La apertura del Estrecho de Gibraltar hace unos 5,3 Ma provocó el aislamiento del ancestro de Alytes maurus en el Rif, y del ancestro común a Alytes dickhilleni y Alytes muletensis. Hace unos 3 Ma el ancestro de Alytes muletensis se estableció en las Baleares (Arnzten y García-París, 1995, 1997; Martínez-Solano et al., 2004), sobreviviendo Alytes muletensis en Mallorca y Menorca. Un estudio reciente ha señalado que Alytes muletensis es el taxón hermano del clado formado por A. dickhilleni y A. maurus (Maia-Carvalho et al., 2014)2. Descrito como Baleaphryne muletensis en 1977 (Sanchiz y Adrover, 1977) sobre restos fósiles del Pleistoceno y Holoceno de Mallorca, se encuentra vivo en la Serra de Tramuntana de Mallorca en 1980 (Alcover y Mayol, 1980, Mayol y Alcover, 1981). Al poblarse las Baleares por los humanos, a partir del 4-3er milenio antes de Cristo, aportan una cohorte de especies acompañantes, que reducen severamente las poblaciones mallorquinas, quedando acantonadas en el fondo de barrancos cársticos inaccesibles a los predadores introducidos (ofidios, rana verde y mamíferos carnívoros). En Menorca, a partir de restos encontrados en yacimientos arqueológicos, se describió una especie semejante, Baleaphryne talaioticus, considerada actualmente como sinónimo de A. muletensis, que debido a la inexistencia de morfologías cársticas similares a las de Mallorca, se extingue poco después del 250 AC (Sanchiz y Alcover 1982; Alcover et al., 1984a; Sanchiz 1998).
Descripción del adultoCabeza grande y redondeada, un poco más larga que ancha y tan o más ancha que el cuerpo, que es grácil. Rostro redondeado, un poco elevado, prognato. Ojos laterales, grandes, muy prominentes. Iris dorado vermiculado de negro, pupila vertical. Tímpano redondo, de color terroso, con un diámetro próximo al del ojo. Miembros largos y poco robustos, los posteriores más largos que el cuerpo, con la articulación tibio-tarsal que alcanza entre el ojo y las narinas. Tres tubérculos metacarpianos, el interno más prominente. Sin tubérculos subarticulares. Un solo tubérculo palmar. Rudimento de membrana interdigital, hasta la 2ª o 3ª falange. Piel lisa o muy poco granulosa, brillante y sin pliegues. Glándulas parotídeas no aparentes. Cloaca superada ligeramente por el urostilo. Mucosidad poco abundante, sin olor especial. Coloración de fondo del dorso amarillo-dorada, con tonos verdes y anaranjados. Manchas dispersas más oscuras, negro-oliváceas, interconectadas o no, de número y tamaño variable, hasta llegar a coloraciones casi uniformes, con un punteado disperso. Es frecuente una mancha característica entre los ojos. Estos diseños permanecen constantes a partir de los 6 meses, lo que permite diferenciar los ejemplares individualmente. La coloración dorsal va disminuyendo de intensidad desde la cabeza hasta las extremidades. La cara externa de las patas suele tener bandas oscuras. La parte ventral está débilmente pigmentada de blanco, de manera que en la garganta, extremidades y región cloacal se ve el tono rosado de la musculatura (Mayol et al., 1984; García-París et al., 2004; Halliday y McKay, 20122). En una población de A. muletensis se han encontrado malformaciones en las extremidades de un 1,31% de los individuos (n= 306) (Pinya et al., 2012)1. Descripciones de la osteología de la especie se encuentran en Clarke (1984), Sanchiz (1984) y Martínez-Solano et al. (2004). Cariotipo: 2n = 38 (Herrero, 1984; Odierna et al., 2000).
Tamaño La longitud de cabeza y cuerpo de los adultos reproductores varía entre 28,5 y 38 mm (Pinya y Pérez-Mellado, 2009). En torrentes el tamaño de los machos oscila entre los 28,5 y 37,5 mm y el de las hembras entre los 30,5 y los 38 mm (Mayol et al., 1984, Bush, 1993). Las poblaciones de un aljibe dan un promedio de 38,32 mm para las hembras y 37,02 mm para los machos (Pinya, 2009).
Dimorfismo sexual Aunque sin dimorfismo sexual aparente, las hembras son ligeramente más grandes que los machos, y es posible discriminarlos mediante el análisis de ciertas variables, principalmente el diámetro del tímpano, mayor en los machos (Pinya y Pérez-Mellado, 2009). La longitud de cabeza y cuerpo es menor en machos (media= 34,16 mm, rango= 28-41,18 mm; n= 651) que en hembras (media= 35,69 mm; rango= 30,53-41,92 mm; n= 348) (Pinya y Pérez-Mellado, 2014)1.
Descripción de la larvaLarva de tamaño grande, su longitud máxima, variable, oscila entre los 65-88 mm, con una cola relativamente larga, que representa hasta 1:1,9 veces la longitud del cuerpo. Esta proporción es variable en función de la presencia o no de predadores (Natrix maura). La altura de la cola, variable, representa algo más que la altura del cuerpo. La aleta dorsal comienza al final del cuerpo y la ventral al nivel del ano (Figuras 1 y 2). Disco oral hipognato, que equivale a la mitad más ancha del cuerpo. Espiráculo y ano centrados en la zona ventral. Narinas externas situadas en posición dorsal, muy próximas al eje dorsal y cerca de los ojos, que están dispuestos en posición dorso-lateral, cerca del eje longitudinal del cuerpo. Disco oral grande, en posición claramente ventral, bordeado por una fila de papilas. Labio anterior con dos hileras dobles de dientes córneos negros. Labio posterior con tres hileras de dientes dobles; de ellas, la superior interrumpida en el centro. Techo bucal con papilas postnarinales pequeñas (unas siete) y medias (unas seis). Presenta 10 pailas prevelares. Suelo bucal con unas 36 pustulaciones infrarrostrales pequeñas. Papilas linguales grandes (4) y pequeñas (30). Papilas del suelo bucal: 8 grandes, 10 medias y 30 pequeñas (Viertel, 1984a).
Figura 1. Larva de ferreret. © C. Pache.
Figura 2. Larva melánica de ferreret. © J. Muntaner.
La coloración dorsal del cuerpo varía entre negro pizarroso y pardo verdoso en ejemplares con cierto nivel de estrés, con manchas y jaspeaduras obscuras en la cola.
Variación geográfica Sus poblaciones están muy fragmentadas a escala genética, entre los distintos torrentes, pero no parece que ello haya ocasionado depresión genética dentro de las distintas poblaciones, que conservan una elevada diversidad interna (Kraaijeveld-Smit et al., 2005). No hay diferenciación morfológica entre las distintas localidades. Parece que en ciertos abrevaderos donde se ha reintroducido, los adultos alcanzan mayor tamaño que en las poblaciones naturales de los torrentes cársticos (Pinya, 2009, datos no publicados). ReferenciasAlcover, J. A., Mayol, J. (1980). Noticia del hallazgo de Baleaphryne (Amphibia: Anura: Discoglossidae) viviente en Mallorca. Doñana, Acta Vertebrata, 7: 266-269. Alcover, J. A., Sanders, E., Sanchiz, B. (1984a). El registro fósil de los sapos parteros (Anura, Discoglossidae) de Baleares. Pp. 109-121. En: Hemmer, H., Alcover, J.A. (Eds.). Història Biològica del Ferreret (Life History of the Mallorcan Midwife Toad). Ed. Moll, Palma de Mallorca. Arntzen, J. W., García-París, M. (1995). Morphological and allozyme studies of midwife toads (Genus Alytes), including the description of two new taxa from Spain. Contributions to Zoology, 65: 5–34. Arntzen, J. W., García-París, M. (1997). Phylogeny and biogeography of midwife toads (Alytes, Discoglossidae): a rebuttal. Contributions to Zoology, 66: 263–268. Bush, S. L. (1993). Courtship and male parental care in the Mallorcan midwife toad (Alytes muletensis). Ph. D. Thesis, University of East Anglia, Norwich. Clarke, B. (1984). General skeletal morphology. Pp. 45-59. En: Hemmer, H., Alcover, J.A. (Eds.). Història Biològica del Ferreret (Life History of the Mallorcan Midwife Toad). Ed. Moll, Palma de Mallorca. García-París, M., Montori, A., Herrero, P. (2004). Amphibia. Lissamphibia. En: Ramos, M. A. et al. (Eds.). Fauna Ibérica, vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. Halliday, T., McKay, J. E. (2012). Alytes muletensis Sanchiz und Adrover, 1977 – Mallorca-Geburtshelferkröte. Pp. 53-73. En: Grossenbacher, K. (Ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 5/I. Froschlurche (Anura). I (Alytinae, Bombinatoridae, Pelodyidae, Pelobatidae). Aula Verlag, Wiebelsheim. Herrero, P. (1984). Estudios genéticos en Baleaphryne muletensis. Pp. 223-230. En: Hemmer, H., Alcover, J.A. (Eds.). Història Biològica del Ferreret (Life History of the Mallorcan Midwife Toad). Ed. Moll, Palma de Mallorca. Kraaijeveld-Smit, F. J. L., Beebee, T. J. C., Griffiths R. A., Moore, R. D., Schley, L. (2005). Low gene flow but high genetic diversity in the threatened Mallorcan midwife toad Alytes muletensis. Molecular Ecology, 14: 3307–3315. Maia-Carvalho, B., Gonçalves, H., Ferrand, N., Martínez-Solano, I. (2014). Multilocus assessment of phylogenetic relationships in Alytes (Anura, Alytidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 79: 270-278. Martínez-Solano, I., Gonçalves, H. A., Arntzen, J. W., García-París, M. (2004). Phylogenetic relationships and biogeography of midwife toads (Discoglossidae: Alytes). Journal of Biogeography, 31: 603-618. Mayol, J., Alcover, J. A. (1981). Survival of Baleaphryne, Sanchiz and Adrover 1977, on Mallorca. Amphibia-Reptilia, 1: 343-345. Mayol, J., Alcover, J. A., Jaume, D., Alomar, G., Jurado, J, Pomar, G. (1984). Morfologia externa dels adults de Baleaphryne muletensis. Pp. 15-20. En: Hemmer, H., Alcover, J.A. (Eds.). Història Biològica del Ferreret (Life History of the Mallorcan Midwife Toad). Ed. Moll, Palma de Mallorca. Odierna, G., Andreone, F., Aprea, G., Arribas, O., Capriglione, T., Vences, M. (2000). Cytological and molecular analysis in the rare discoglossid species, Alytes muletensis (Sanchiz & Adrover 1977) and its bearing on archaeobatrachian phylogeny. Chromosome Research, 8: 435-442. Pinya, S. (2009). Demografia de la població de ferrerets (Alytes muletensis Sanchiz & Adrover 1979) de la localitat dels Aljubets (Banyalbufar). Pp. 49-50. En: I Jornades de Biodiversitat del Paratge Natural de la Serra de Tramuntana. Espais de Natura Balear, Palma de Mallorca. Pinya, S., Pérez-Mellado, V. (2009). Individual identification and sexual dimorphism in the endangered Balearic Midwife Toad, Alytes muletensis (Sanchiz & Adrover, 1977). Amphibia-Reptilia, 30: 439-443. Pinya, S., Pérez-Mellado, V. (2014). Ageing and growth of the endangered midwife toad Alytes muletensis. Endangered Species Research, 22 (3): 263-268. Pinya, S., Pérez-Mellado, V., Suárez-Fernández, J. J. (2012). First Records of Limb Malformations in Wild Populations of the Endangered Balearic Midwife Toad, Alytes muletensis. Herpetological Review, 43 (2): 240-243. Sanchiz, F. B. (1984). Análisis filogenético de la tribu Alytini (Anura, Discoglossidae) mediante el estudio de su morfoestructura ósea. Pp. 61-108. En: Hemmer, H., Alcover, J.A. (Eds.). Història Biològica del Ferreret (Life History of the Mallorcan Midwife Toad). Ed. Moll, Palma de Mallorca. Sanchiz, F. B. (1998). Encyclopedia of Paleoherpetology, Part IV (Salientia). Friedrich Pfeil, München. Sanchiz, F. B., Adrover, R. (1977 [1979]). Anfibios fósiles del Pleistoceno de Mallorca. Doñana, Acta Vertebrata, 4: 5-25. Sanchiz, F. B., Alcover, J. A. (1982). Un nou discoglòssid (Amphibia, Anura) de l’Holocè de Menorca. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 48 (Sec. Geol., 3): 99-105. Viertel, B. (1984a). Habit, melanin pigmentation, oral disc, oral cavity and filter apparatus of the larvae of Baleaphryne muletensis. Pp. 21-43. En: Hemmer, H., Alcover, J.A. (Eds.). Història Biològica del Ferreret (Life History of the Mallorcan Midwife Toad). Ed. Moll, Palma de Mallorca.
Joan A. Oliver Valls Fecha de publicación: 30-08-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 1-08-2014; 2. Alfredo Salvador. 24-10-2014 Oliver, J. A. (2014). Ferreret – Alytes muletensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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