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Lagartija leonesa - Iberolacerta galani Arribas, Carranza y Odierna,
2006
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Key
words: Leonese Rock Lizard, identification, description, measurements,
variation. Origen
y evolución De
acuerdo con los más recientes análisis filogenéticos (Arribas et al.,
2006), I. galani
pertenece al llamado “grupo ibérico” (o “grupo monticola”),
que se originó hace unos 8,7 millones de años e incluye además de I.
monticola, a I.
martinezricai e I. galani
(diferenciadas entre sí hace unos 2,5 millones de años).
Además, en este “grupo ibérico” se incluye la lagartija carpetana
(I. cyreni) que está bien
diferenciada dentro de él (hace unos 7,5 millones de años). La filogenia
sugiere que I. monticola podría ser
el taxon hermano de I. galani de la
cual se habría separado hace aproximadamente 2 millones de años, al inicio
del Pleistoceno. El “grupo monticola” estuvo probablemente ampliamente
distribuido por el oeste ibérico durante las fases más frías del
Pleistoceno, quedando acantonado en las zonas que actualmente ocupa como
resultado del incremento térmico durante el Holoceno y por competencia con
otros lacértidos (Podarcis). Iberolacerta galani es
endémica de los Montes de León, donde está aislada del resto de especies
del “grupo monticola” por los rios Duero y Miño-Sil, pero especialmente
de las poblaciones más cercanas de I.
monticola, por el marcadamente mediterráneo valle del río Bibei. El
factor clave en la separación (casi sincrónica) de estas tres especies del
“grupo monticola” se da hacia el final del Mioceno (fase antíllica),
momento en el cual toda esta área general se eleva y la red hidrográfica se
encaja aprovechando el relieve preexistente. Más tarde, durante la fase rodánica
(ya en el Plioceno) la fosa del Bierzo se hunde y las cuencas de los ríos
Eria y Sil aparecen ya tal y como hoy en día las conocemos, tal y como ocurrió
con otros ríos del oeste ibérico (como la cuenca del Duero, ver Arribas y
Carranza, 2004), actuando como barrera y desencadenando la prácticamente
simultánea especiación entre I. galani,
I. martinezricai e I.
monticola. En el caso de
I. martinezricai, la basculación de la península Ibérica hacia el
oeste abrió hacia el océano Atlántico la previamente endorreica cuenca del
Duero (Arribas y Carranza, 2004) aislando a esta especie al sur de dicho río.
También en I. galani, esta misma
basculación hacia el oeste podría haber dado lugar a la captura de las
partes altas del rio Bibei, que cambió su dirección y en vez de drenar hacia
el río Tera (es decir, hacia la cuenca del Duero), comenzó a drenar hacia el
oeste, y después hacia el norte, hacia la cuenca del Miño-Sil, cortando el
posible corredor este-oeste de Iberolacerta
en el área, y dejando a I. galani, ya
confinada entre los ríos Duero y Miño-Sil, además, aislada de otras I.
monticola más occidentales por el marcadamente mediterráneo valle del
rio Bibei. Diagnosis Diagnosis
general. Iberolacerta
de talla grande, especialmente caracterizada por la siguiente combinación de
caracteres (Arribas
et al., 2006): Longitud
cabeza-cloaca notable (hembras hasta Osteológicamente,
se caracteriza por su escamoso bastante rectilíneo, solo incurvado en su
parte posterior. Cariotipo
con 36 macrocromosomas acrocéntricos (de un solo brazo) gradualmente
decrecientes en talla. Organizadores nucleolares (NOR) en posición telomérica
de un cromosoma grande (posiblemente el quinto par; Tipo-L). Cromosomas
sexuales diferenciados y heteromórficos, presentando Z una banda peritelomérica
que se tiñe con CromomicinaA 3, carácter único entre las Iberolacerta,
y de tamaño grande, como el sexto par de autocromosomas; mientras que el
cromosoma sexual W está heterocromatinizado y es tan largo como los pares
autosómicos 10 o 11. Las
secuencias de DNA mitocondrial parciales del citocromo b
y de rRNA del 12S secuenciadas son
distintas de los demás representantes de Iberolacerta
conocidos hasta la fecha (Arribas et al., 2006). Diagnosis
diferencial. (las
especies del “grupo ibérico” con diferencias significativas respecto a I.
galani se dan entre paréntesis; abreviaciones, cyr: I. cyreni; mart: I.
martinezricai; mont: I. monticola).
Los caracteres que diferencian a I.
galani de I. monticola (la
especie más similar) han sido subrayados para mayor claridad (Arribas
et al., 2006). Los
machos de I. galani tienen menos gránulos
supraciliares en el lado izquierdo (cyr), mayor collaria (cyr), mayor
ventralia (cyr), menor femoralia en el lado izquierdo (mart), menos
circumanalia (cyr), menor frecuencia de contacto entre la rostral y la
internasal (cyr, mont), mayor
frecuencia de contactos entre la supranasal y la loreal (todas las otras
spp.), mayor número de ocelos
azules (todas las otras spp.), mayor puntuación ventral (cyr), menor
longitud de las patas anteriores (cyr, mont), menor longitud de la escama
parietal (cyr), masetérica mayor (cyr, mart), timpánica mayor (cyr) y placa
anal menor (cyr). Las
hembras de I. galani tienen menos gránulos
supraciliares en el lado izquierdo (cyr), mayor
collaria (todas las otras spp), mayor dorsalia (cyr, mont), mayor
ventralia (todas las otras spp.), menor circumanalia (cyr, mont),
menor frecuencia de contacto rostral-internasal (cyr), mayor frecuencia de
contacto entre la supranasal-loreal (todas las otras spp), mayor número
de ocelos azules (todas las otras spp), mayor puntuación ventral (cyr),
menor longitud de las patas anteriores (cyr), menor longitud de las patas
posteriores (cyr, mont), píleo corto (cyr), masetérica mayor (mart), timpánica
mayor (todas las otras spp.) y
placa anal menor (cyr). La
presencia de una escama supernumeraria entre las prefrontales es rara en I.
galani (13 %), mientras que es muy común en las cercanas poblaciones
gallegas de I. monticola (presente
en más del 50% de los especúmenes analizados de la mayor parte de las
poblaciones gallegas, y especialmente en los ejemplares de Cabeza de Manzaneda
(Orense), la población más cercana conocida al área de I.
galani, situada a menos de
Figura 1. Aspecto lateral de la cabeza de Iberolacerta galani. © Oscar Arribas. Descripción Ver
apartado de diagnosis. Biometria y folidosis. Machos: Basado
en 24 ejemplares, se da la media ± desviación estandar (mínimo-máximo) (Arribas
et al., 2006). Medidas: Longitud
corporal (SVL): 60,78 ± 1,38 (45,83-69,1); Longitud de los miembros
anteriores (FLL): 20,73 ± 0,58 (15,4-24,9); Longitud de los miembros
posteriores (HLL): 30,3 ± 0,74 (22,41-35,09);
Longitud del Píleo (PL): 14,92 ± 0,39 (1,07-17,52); Anchura del Píleo
(PW): 6,95 ± 0,15 (5,46-8,26); Longitud de la escama parietal (PaL): 5,22 ±
0,17 (3,39-6,44); Diámetro de la escama masetérica (DM): 2,18 ± 0,08
(1,46-2,87); Diámetro de la escama timpánica (DT): 2,01 ± 0,07 (1,13-2,83);
Anchura de la escama anal (AW): 4,03 ± 0,12 (2,7-5,08); Altura o longitud de
la escama anal (AL): 2,11 ± 0,07 (1,5-2,68); Número de gránulos
supraciliares en el lado derecho (GrS r): 10,12 ± 0,34 (5-13); Número de gránulos
supraciliares en el lado izquierdo (GrS l): 9,79 ± 0,38 (6-14); Gularia
(GUL): 23,66 ± 0,31 (21-26); Collaria (COLL): 11,33 ± 0,26 (9-13); Dorsalia
(DORS): 53,54 ± 0,72 (47-59); Ventralia (VENT): 26,37 ± 0,26 (24-29); Número
de poros femorales en el lado derecho (FEM r):17,62 ± 0.25 (16-20); Número
de poros femorales del lado izquierdo (FEM l): 17,54 ± 0,25 (15-20); Lamellas
subdigitales (LAM): 25,25 ± 0,36 (23-30); Escamas circumanales (CircA): 6,58
± 0,19 (5-8). Contactos
entre placas: Proporción
de contactos Rostral-internasal (R-I): 0,66 ± 0.17 (0-2); Proporción de
contactos entre Caracteres
de coloración: Número
de ocelos azules en un costado (BO): 2,79 ± 0.49 (0-11); Número de hileras
de escamas a cada lado con puntuación ventral (PV): 1,75 ± 0,12 (1-3). Indices
biométricos
(ver abreviaturas en los caracteres lineales): FLL/SVL:
34,06 ± 0,004 (27,64-37,16); HLL/SVL: 49,83 ± 0,004 (45,25-53,46); PL/PW:
214,28 ± 0,02 (195,97-232,43); DM/PaL: 41,89 ± 0,01 (31,34-54,45); DT/PaL:
39,04 ± 0,01 (28,82-53,09); AL/AW: 52,44 ± 0,01 (43,60-64,11); AS/SVL: 477
± 0,07 (404,31-545,5). Hembras: Basado
en 26 ejemplares, se da la media ± desviación estandar (mínimo-máximo) (Arribas
et al., 2006). Medidas: Longitud
corporal (SVL): 64,19 ± 1,94 (48,25-84,42); Longitud de los miembros
anteriores (FLL): 19,42 ± 0,42 (15,18-24,05); Longitud de los miembros
posteriores (HLL): 27,37 ± 0,53 (22,75-32,98);
Longitud del Píleo (PL): 13,52 ± 0,28 (11,27-16,65); Anchura del
Pileo (PW): 6,62 ± 0,12 (5,6-7,9); Longitud de la escama parietal (PaL): 4,50
± 0,11 (3,7-5,56); Diámetro de la escama masetérica (DM): 1,77 ± 0,08
(0,86-2,58); Diámetro de la escama timpánica (DT): 1,93 ± 0,06 (1,36-2,63);
Anchura de la escama anal (AW): 3,72 ± 0,15 (2,15-5,28); Altura o longitud de
la escama anal (AL): 2,18 ± 0,08 (1,52-3,29); Número de gránulos
supraciliares en el lado derecho (GrS r): 9,65 ± 0,40 (6-13); Número de gránulos
supraciliares en el lado izquierdo (GrS l): 9,53 ± 0,33 (5-12); Gularia
(GUL): 23,88 ± 0,43 (16-29); Collaria (COLL): 11,23 ± 0,27 (9-14); Dorsalia
(DORS): 53,11 ± 0,66 (48-61); Ventralia (VENT): 30,65 ± 0,24 (28-33); Número
de poros femorales en el lado derecho (FEM r): 17,38 ± 0,34 (14-21); Número
de poros femorales del lado izquierdo (FEM l): 17,23 ± 0,38 (13-21); Lamellas
subdigitales (LAM): 25,34 ± 0,40 (22-30); Escamas circumanales (CircA): 6,23
± 0,13 (5-8). Contactos
entre placas: Proporción
de contactos entre la escama Rostral y la internasal (R-I): 1,15 ± 0,15
(0-2); Proporción de contactos entre Caracteres
de coloración: Número
de ocelos azules en un costado (BO): 1,96 ± 0,24 (0-6); Número de hileras de
escamas a cada lado con puntuación ventral (PV): 1,03 ± 0,12 (0-3). Indices
biométricos
(ver abreviaturas en los caracteres lineales): FLL/SVL:
30,49 ± 0,004 (26,75-34,62); HLL/SVL: 43,02 ± 0,005 (37,06-47,82); PL/PW:
203,97 ± 0,01 (196,44-219,37); DM/PaL: 39,27 ± 0,01(19,50-50); DT/PaL: 42,94
± 0,01(35,07-59,52); AL/AW: 59,39 ± 0,01 (48,12-81,86); AS/SVL: 442,40 ±
0,07(366,66-529,88). Respecto
a algunos caracteres morfológicos singulares, de diecinueve machos, quince
tenían las prefrontales en contacto, como es típico y habitual en los lacértidos,
mientras que dos ejemplares presentaban una escama supernumeraria entre ellas,
y otros dos presentaban estas escamas separadas permitiendo el contacto entre
las placas internasal y frontal. De veintiseis hembras, veintitrés tenían la
disposición típica de las prefrontales, en pleno contacto, mientras que tres
tenían una escama supernumeraria entre ellas. Nueve ejemplares de un total de
cincuentaicinco (incluyendo ambos sexos) tienen dos masetéricas en vez de
una. Coloración. Coloración
de los machos (periodo de celo, Sierra de Hembras
(periodo de celo):
No descrito. Machos
(fuera del periodo de celo, de Sierra Segundera, Trevinca y Teleno):
Color del fondo del tracto dorsal de grisáceo-amarillento a amarillo grisáceo,
sólo ligeramente más oscuro cerca de la muda.
Los ejemplares a medio crecer (especialmente los que viven sobre
pizarras en el Teleno y Trevinca) tienen el dorso marronoso y frecuentemente
bastante oscuro. Banda vertebral con manchas pequeñas o medianas e
irregulares, incluso alargadas y vermiculadas, que están apenas alineadas en
dos hileras de manchas yuxtapuestas pero distingibles. Estas manchas
irregulares tienden a fusionarse con la edad.
Bandas temporales (=costales) reticuladas, con el borde superior
aserrado y unida por la parte inferior con las líneas laterales inferiores,
quedando una hilera de puntos más claros entre ambas que es la prolongación
de los ocelos axilares azules. Vientre verde pastel, y blanco verdoso hacia
los límites del area gular. Los ocelos de los costados (ocelos axilares) son
azules. Usualmente sólo las dos hileras de escamas más externas de cada lado
del vientre presentan manchas oscuras bien visibles. Estas aparecen más
centradas dentro de la escama en los machos jóvenes, pero son mayores y están
conectadas al reborde anterior en los animales adultos.
Existen manchas negras más escasas en las placas submaxilares y
especialmente hacia los lados de la garganta (Arribas
et al., 2006). Hembras (fuera del periodo de celo, de Sierra Segundera, Trevinca y Teleno): Dorso de color verde pálido a verde grisáceo en los adultos. Diseño mucho menos manchado que en los machos y con un grado de desarrollo no correlacionado con la edad (las hembras viejas pueden tener o carecer del moderadamente desarrollado diseño dorsal). Usualmente un moteado irregular o vermiculado en el centro del dorso, que puede extenderse a todo lo ancho del tracto dorsal o estar claramente alineado en dos hileras. Bandas temporales no reticuladas sino uniformes, con sus áreas marginales (especialmente el reborde superior) más oscuras (prácticamente negras) y el área interior de las bandas más clara (marrón). Borde superior de esta banda temporal (=costal) también aserrado, encerrando puntos más claros, más visibles en los animales jóvenes, pero también en los adultos. Las hileras de puntos claros en las partes inferiores de los costados menos marcadas, así como la línea lateral inferior, que es borrosa y raramente aparece en forma de manchas. Vientre verde amarillento. Ocelos azules como en los machos pero menos abundantes y más pequeños. Contrariamente a los machos, el moteado negro aparece usualmente en el centro (o en las partes poteriores) de las escamas ventrales de las hileras de escamas ventrales más externas, y frecuentemente está casi borrado. Más raramente existen pequeños puntos en la segunda hilera más externa de ventrales (Arribas et al., 2006).
Figura 2. Hembra de Iberolacerta galani. © Oscar Arribas. Crías
(de Sierra Segundera y Teleno):
Dorso con color de fondo amarillento grisáceo. Tracto dorsal finamente
moteado con manchas irregulares en el area vertebral, que pueden ser muy
borrosas y apenas distinguibles. Bandas
temporales ligeramente reticuladas en las crías macho y más uniformes en las
crías hembra (existe un cierto dimorfismo sexual desde el nacimiento).
Vientre sin pigmento de color, con las ventrales más externas
bien moteadas, pero con la segunda hilera (las intermedias) y la
tercera (la interna) menos marcadas. Cola azul (Arribas
et al., 2006).
Figura 3. Recién nacido de Iberolacerta galani. © Oscar Arribas.
Cariotipo El
cariotipo de I. galani se distingue
de los cariotipos de I. martinezricai e I. cyreni
por la posición y localización de los NORs (teloméricos y en un cromosoma
grande en I. galani, e
intersticiales y en un cromosoma medio-grande en I.
martinezricai e I. cyreni).
Difiere del cariotipo de I. monticola
por la presencia en I. galani de
cromosomas sexuales diferenciados, Z y W, ambos heteromórficos y heterocromáticos
(homomórficos y eucromáticos en I. monticola). Difiere
de I. horvathi (que también
presenta cromosoma sexual W parcialmente heterocromático y NORs en un
cromosoma grande, de tipo L) por el hecho de que en I.
galani W está totalmente (no parcialmente) heterocromático y
principalmente por la presencia de un cromosoma sexual Z diferenciado, único
entre los Iberolacerta al tener una
banda de heterocromatina CMA3 positiva y peritelomérica (Arribas
et al., 2006). Osteología Se
han estudiado dos ejemplares (macho y hembra) de Sanabria (Zamora) y una
hembra del Macizo del Teleno (León). Todos
ellos presentan 7 dientes premaxilares y un proceso nasal con lados sinuosos e
irregulares, más o menos en forma de hoja (espatuliforme) o de punta de lanza
(más claro en el macho estudiado).
Huesos nasales relativamente cortos. Dieciseis o diecisiete dientes
(posiciones dentales) en el maxilar, y de dieciocho a diecinueve en el
dentario, dos tercios de ellos más o menos bicúspides, y el resto monocúspides.
Sutura maxillo-yugal (margo ocularis)
suave, no escalonada. Postorbital y postfrontal separados y subiguales en
longitud. Proceso anteromedial del
postorbital y anterodistal del postfrontal ambos presentes.
El escamoso es bastante rectilíneo en comparación con otras Iberolacerta
y en contacto con el postocular a lo largo de cerca de un tercio de la
longitud de este último. No hay costillas asociadas a la tercera vértebra
presacra. Formula costal
esternal-xifisternal (3 + 2), y fontanela esternal prácticamente redonda.
Clavículas de forma variable (abiertas-marginadas- en la hembra de Sanabria,
y cerradas -emarginadas- en el macho de Sanabria y la hembra del Teleno
estudiados). Interclavícula cruciforme con ramas laterales muy esbeltas.
Estas ramas laterales tienen longitudes muy similares a la rama
posterior. Relación entre las ramas anterior y posterior desde 0,40 (hembras)
a 0,42 (macho). El ejemplar macho
posee 26 vértebras presacrales y las hembras 28-29, las últimas seis
asociadas a vértebras cortas. La hembra del Teleno presenta un conteo de 29 vértebras
en el lado izquierdo y 28 en el derecho, debido que la vértebra presacra nº
29 poseee una costilla hacia un lado y un proceso que forma parte del sacro
hacia el otro. La quinta vértebra preautotómica es del tipo-A de Arnold
(1973). Osteológicamente,
I. galani es muy similar a las otras
especies del “grupo ibérico”. No obstante, difiere en la forma del hueso
escamoso, que es claramente curvado en todas las otras Iberolacerta
(incluyendo las pirenaicas y la latealpina I.
horvathi) pero bastante rectilíneo en I.
galani. Además, en el “grupo ibérico”, I.
cyreni tiene usualmente huesos nasales más largos y nueve dientes
premaxilares (siete en las I. galani
estudiadas); I. monticola tiene un
proceso nasal espatuliforme o alargado y de lados más o menos paralelos (sólo
raramente en forma de punta de flecha, más frecuente en Galicia y Estrela, e
igualmente presente en I. galani); I.
martinezricai tiene nueve dientes premaxilares, un proceso nasal elongado
(de lados paralelos, no en punta de flecha como ocurre en I.
galani), y frecuentemente siete vértebras presacrales cortas y un fino
proceso medial de forma triangular en el escamoso, al menos en algunos especímenes
(Arribas
et al., 2006).
Variación
geográfica Los
ejemplares que habitan sobre pizarras (p., ej. Teleno) son notablemente más
oscuros y menos reticulados que los ejemplares de zonas graníticas
(Sanabria). Los datos sobre los
valores conocidos de folidosis y biometría de las distintas poblaciones se
encuentran en Arribas et al. (2006). Existen
heterozigotos en la posición 22 del fragmento de 342 bp del gen c-mos secuenciado en Arribas et al. (2006). En esta posición, todas
las muestras estudiadas del grupo ibérico tienen una C, con la excepción de
todas las muestras de I. monticola,
que tienen una T y algunas muestras de I.
galani que tienen tanto una T (muestras de Peña Trevinca, del Puerto de
los Portinillos y del Puerto El Morredero) o son heterozigotos (C/T) para esta
posición (muestras de Peña Trevinca, de Laguna del Sotillo, de Laguna de los
Peces, y del Puerto El Morredero). Todas
las demás muestras de I. galani
tienen una C en la posición 22 (muestras de Se han descrito 14 loci microsatélites en I. monticola que también son polimórficos en I. galani (Remón et al., 2008).1 Referencias Arnold,
E. N. (1973). Relationships
of the Palaearctic lizards assigned to the genera Lacerta, Algyroides and
Psammodromus (Reptilia: Lacertidae). Bulletin
of the British Museum (Natural History), 25: 292-356. Arribas,
O., Carranza, S. (2004). Morphological and genetic evidence of the full
species status of Iberolacerta
martinezricai (Arribas, 1996). Zootaxa,
634: 1-24. Arribas,
O., Carranza, S., Odierna, G. (2006) Description
of a new endemic species of mountain lizard from Northwestern Spain:
Iberolacerta galani sp. nov.
(Squamata: Lacertidae). Zootaxa,
2240: 1-55. Carranza,
S., Arnold, E. N., Amat, F. (2004). DNA phylogeny of Lacerta
(Iberolacerta) and other lacertine
lizards (Reptilia: Lacertidae): did competition cause long-term mountain
restriction? Systematics and
Biodiversity, 2: 57-77. Holdhaus,
K. (1902). Beitrage zur Koleopteren-Geographie. Muench.
Koleopterol. Z., 1: 255-262. Holdhaus,
K. (1906). Die verbreitung der Coleopteren in den mitteleuropaischen
Hochgebirgen. Verh. Zool. Bot. Ges. Wien,
56: 629-641. Holdhaus,
K. (1954). Die Spuren der Eiszeit in der Tierwelt Europas. Abh.
Zool. Bot. Ges. Wien, 18: 1-493. Mayer,
W., Arribas, O. (1996). Allozyme differentiation and relationships among the
Iberian-Pyrenean Mountain lizards (Squamata: Sauria: Lacertidae). Herpetozoa,
9: 57-61. Remón, N., Vila, M., Galán, P., Naveira, H. (2008). Isolation and characterization of polymorphic microsatellite markers in Iberolacerta monticola, and cross-species amplification in Iberolacerta galani and Zootoca vivipara. Molecular Ecology Resources, 8 (6): 1351-1353.
Oscar
Arribas Salvador
Carranza Fecha de publicación: 21-03-2007 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 25-08-2009 Arribas, O., Carranza, S. (2007). Lagartija leonesa – Iberolacerta galani. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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