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Desmán ibérico - Galemys pyrenaicus (E. Geoffroy, 1811) |
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Key
words: Pyrenean desman, identification, measurements, geographic variation,
subspecies. Nombres
comunes En
la mayor parte de los idiomas Galemys pyrenaicus es conocido como desmán
de los Pirineos a causa de que su descripción científica se hizo a partir de
un ejemplar capturado en Tarbes, una localidad del los Pirineos franceses, por
Etienne Geoffroy (1811) y hasta bien entrado el siglo XX la mayor parte de los
estudios y por tanto del conocimiento de la especie se hicieron en Francia, país
en el que la especie está presente solamente en esta cordillera y en sus
inmediaciones, lo que explica el adjetivo “pirenaico” que habitualmente le
ha acompañado. Su
descubrimiento posterior en Sistema Central (Graells, 1852), cerca del El
Escorial, y posteriormente en Asturias (Pastor, 1859), Galicia (López Seoane,
1863) y Portugal (Trutat, 1891) amplió notablemente el área de distribución
de la especie, por lo que, teniendo en cuenta que la mayor parte de su
distribución se encuentra fuera de la cadena pirenaica resulta mucho más
adecuado el nombre de desmán ibérico. Graells
(1897) recoge diversos nombres vernáculos en
Castilla, como almizclera, rata almizcleña; en Cataluña, Rata
d’aigua y almesquera y en Galicia, Aguaneira y rato d’almiscle. Inglés:
Pyrenean desman. Francés:
Desman des Pyrénées. Castellano:
Desmán de los Pirineos, Desmán ibérico, Almizclera. Portugués:
Toupeira-de-água. Catalán:
Almesquera. Euskera:
Muturluze iberiarra. Gallego:
Rato de almizcre. Nomenclatura El
primer desmanino en ser descrito por la ciencia fue el desmán ruso, habitante
de las cuencas de los Ríos Don, Volga y Ural. Linné (1758) describe de oídas
un Castor moschatus, que vive en las
aguas rusas y en América. Aunque esta descripción representa una confusión
parcial con la rata almizclera, al ser ambos mamíferos pequeños, de hábitos
semiacuáticos, utilizados en peletería, parte del error es corregido por el
propio Linné siete años más tarde dando a la segunda el nombre de Castor
zibethicus. Posteriormente
Cuvier (1800) crea un nuevo género, Mygale
(de mux,
ratón y galh
mustélido), pero como este nombre ya había sido empleado para un género de
insectos, hubo que utilizar variantes del mismo, como Myogalea y Myogale, que
fue el género con el que fue conocido durante todo el siglo XIX. Etienne
Geoffroy (1811) describió una nueva especie sobre un ejemplar procedente de
Tarbes (Hauts-Pyrenées), con el nombre de Mygale
pyrenaica. Kaup describió un nuevo género, Galemys, para los desmanes de Europa Occidental, mucho más pequeños
que los rusos y Miller (1912), en su revisión taxonómica de los mamíferos
europeos, estableció la nomenclatura que actualmente se utiliza, denominando Desmana
moschata a la especie rusa y Galemys
pyrenaicus a la ibero-francesa. Filogenia Los
datos moleculares muestran que los linajes de los topos euroasiáticos y los
desmanes se separan hace 37 millones de años, es decir, en el ecuador del período
Terciario, coincidiendo con una pequeña edad de hielo, preludio del mayor
enfriamiento del final del Eoceno (Douady y Douzery, 2003). Rümke
(1985) ha descrito la filogenia de los desmaninos a partir de los fósiles.
Este grupo es conocido en Europa y Asia desde el Mioceno final a partir del género
Dibolia, en el que se produce la separación del linaje occidental del
oriental, que probablemente conduce a los géneros actuales. Generalmente se
considera que la subfamilia es todavía más antigua y la retrotraen al inicio
del Mioceno con el género Mygalea (Ziegler, 2003) en Centroeuropa, lo
que supone que ya existían hace unos 24 millones de años, edad más
aproximada a la divergencia señalada por los relojes moleculares y que
probablemente señala el abandono de la línea excavadora por una creciente
especialización acuática. Uno
de los caracteres diagnósticos de la subfamilia es la forma del húmero, no
adaptada a la actividad excavadora, de modo que aparentemente podían haber
sido desde el principio nadadores. Galemys
pyrenaicus es el grupo hermano de Desmana
moschata, lo que confirma la monofilia de la subfamilia Desmaninae (Cabria
et al., 2006). Los
fósiles del género Galemys (G. sulimskii de Polonia) se
conocen desde el final de Plioceno y se encuentran fósiles de G. kormosi
repartidos por casi toda Europa, desde Polonia a España y desde Hungría a
Inglaterra en el Pleistoceno Inicial, de forma que a partir de este momento se
produce una contracción del área de distribución hacia el suroeste para
quedar reducida al ámbito Ibero-Pirenaico de la especie actual (Harrison et
al., 1988). La explicación de esta contracción probablemente no haya que
buscarla en la exclusión provocada por la irrupción de Neomys en el
continente europeo como señalan Harrison et al. (1988), ya que en toda la
extensión actual de Galemys pyrenaicus convive en simpatría con Neomys
spp., sino probablemente en una especialización creciente a las aguas de
montaña de los desmaninos de menor tamaño, a causa de lo cual encontraron
refugio en las montañas ibéricas que no sufrieron procesos de glaciación
tan intensos como en otras montañas europeas. Aunque
parece haber cierta confusión en la determinación y denominación de algunas
formas fósiles en décadas pasadas (Palmeirim y Hoffmann, 1983), Galemys
pyrenaicus aparece sólo en el entorno ibérico y se encuentra ya en el
Pleistoceno Inferior (Arribas, 2004; Sesé y Sevilla, 1996). Descripción Es
un animal inconfundible, su trompa aplastada y desnuda, destaca de un cuerpo
rechoncho, con una gruesa cola escamosa, de sección redondeada, pero
comprimida lateralmente en su extremo (Figura 1). Nos
basaremos en la descripción realizada por Cabrera (1914) para la especie,
dado que se trata de un género monoespecífico sin ninguna similitud estrecha
con ninguna otra especie de la fauna ibérica.
Figura
1. Desmán ibérico. © Pedro García-Rovés. Caracteres
externos Trompa
bastante larga, muy aplastada, con las narices abiertas transversalmente en la
cara dorsal de su extremo, desnuda, pero franjeada en los lados por abundantes
y largas vibrisas. Ojos pequeños, prácticamente invisibles bajo el pelo.
Cuerpo rechoncho, que en estado de reposo parece redondeado, mientras que
cuando nada se alarga considerablemente. Hay que tener en cuenta que en muchas
guías de campo el cuerpo aparece excesivamente alargado, probablemente debido
a haber sido dibujado a partir de ejemplares naturalizados, que no recuerdan
en absoluto al aspecto del animal vivo. Extremidades anteriores pequeñas, con
membrana interdigital corta. Pies posteriores grandes, largos, encorvados
hacia adentro, con amplia membrana interdigital, cubiertos de piel escamosa y
con una franja de pelos largos, fuertes y compactos. Cola muy larga, cilíndrica,
comprimida lateralmente hacia la punta y revestida de pelo duro, bastante
escaso para dejar entrever la piel escamosa. Bajo la base de la cola se abre
una glándula que segrega un humor almizclado. Mamas 1.1-3.3. Color
pardo oscuro, variando del sepia al pardo claro, con brillantes reflejos metálicos
plateados o bronceados, que se acentúan cuando el animal está sumergido en
el agua. La trompa y las extremidades tienen la piel negruzco, mientras los
pelos que hay en estas artes son plateados o de un color de ante muy lustroso.
Región ventral mucho más pálida que la dorsal, de un gris reluciente cuyo
matiz varía mucho, según los ejemplares. Cola de color carne lívido con
los pelos blancuzcos o amarillentos. Ver
medidas y peso en tablas 1, 2 y 5. Tabla
1. Medidas
corporales de Galemys pyrenaicus;
peso en g y longitudes en mm.
Tabla
2. Medidas
corporales de Galemys pyrenaicus
adultos del Pirineo francés (Peyre, 1962) peso en g y longitudes en mm.
El
pelo del desmán tiene especial significación para la confirmación en la
identificación de los excrementos, ya que son accidentalmente ingeridos como
consecuencia del grooming (operación de autolimpieza en la que se pasa
la lengua por el pelaje). Los mamíferos tienen dos tipos de pelos: la borra,
pelo lanoso que forma el aislante térmico y la jarra, pelo más largo y rígido,
visible al exterior, que protege externamente la borra evitando que se moje.
El desmán tiene la particularidad de tener dos tipos de jarra, una de ellas fácilmente
identificable porque carece de médula, está doblado hacia adentro en su
mitad distal y a continuación presenta un aplanamiento apical en forma de
punta de lanza, lo que constituye un carácter diferencial de este tipo de
jarra, llamada granne por Poduschka y Richard (1985). Cráneo Cráneo
con el rostro muy estrecho y prolongado, relativamente parecido al de los
topos. Caja cerebral ensanchada y truncada posteriormente, presentando, cuando
se la mira por encima, la forma de un triángulo isósceles cuya base
corresponde a la región occipital. Un agujero preorbitario bastante grande
delante de cada arco cigomático. Mandíbula con una apófisis coronoide muy
elevada. Fórmula
dentaria 3.1.4.3/3.1.4.3. Incisivos superiores centrales grandes, puntiagudos,
en forma de pirámide triangular, de bordes cortantes; mientras que el segundo
y tercero son sumamente pequeños. El canino superior es sólo un poco mayor
que el incisivo que le precede y aproximadamente igual a los tres primeros
premolares. Molares parecidos a los de Talpa, pero el m1 y
el m2 con nueve cúspides, mientras que en Talpa sólo hay
siete u ocho (falta el protocónulo). El canino inferior apenas se diferencia
del incisivo inmediato.
Tabla
3. Medidas
craneales de Galemys pyrenaicus en
mm (González Esteban et al., 1999). Acran: Anchura craneana; LSDS: Longitud
de la serie dentaria superior; AIO: Anchura interorbitaria; LCB: Longitud
condilobasal; Acor: Altura de la rama conronoide de la mandíbula; LM:
Longitud de la mandíbula.
El
cariotipo es de 2n = 24 cromosomas, aunque hay diferentes interpretaciones en
relación con el número de brazos que Peyre (1957a) cifra entre 65 y Sexado
El
desmán no presenta un evidente dimorfismo sexual, como es la regla general
entre los tálpidos. Resulta difícil sexar los animales en vivo, dado que
ambos sexos tienen un órgano peniforme, los machos tienen los testículos
intraabdominales y las hembras tienen la vagina abierta durante un breve período
de tiempo. Los
desmaninos, como otros tálpidos presentan un arco pelviano muy fino, que une
las dos extremidades isquiopubianas, que puede apreciarse por palpación
(Peyre, 1957b) que ha sido aprovechado en varios estudios para identificar el
sexo de los desmanes capturados en vivo. En la hembra el arco es de
consistencia dura y evidente cuando es inmadura, dado que el arco es
cartilaginoso, comienza a presentar una ligera hendidura central en los prepúberes,
que se va ampliando, y en las hembras adultas se manifiesta un amplio espacio
(unos Durante
la época de celo las hembras pueden distinguirse gracias al orificio vaginal
abierto y depigmentado (Richard, 1986) González
Esteban et al. (2003) han identificado el sexo por observación de los
genitales externos aplicando una ligera presión a la papila urinaria, por
ambos lados y hacia abajo, con el fin de evaginarlos. Los machos entonces
muestran un glande en forma de cono, más o menos alargado, que en los adultos
es más ancho en su base. En las hembras se observa una papila urinaria, larga
y estrecha, con una especie de muesca subterminal. Determinación
de la edad El
peso puede considerarse a priori el modo más sencillo para distinguir
los animales juveniles del año de los adultos en los estudios de campo. Stone
(1987) ha considerado animales juveniles aquellos que pesaban menos de Richard
(1976) fue el primero en establecer un criterio de desgaste de los dientes.
Utilizó un índice que representa la suma del desgaste de las coronas de los
caninos y de los tres primeros premolares de cada hemimaxilar y de los
terceros incisivos, caninos y tres primeros premolares de cada hemimandíbula,
en total 18 medidas. González-Esteban et al (2002) establecen unos criterios
cuantitativos y semicuantitativos más sencillos basados únicamente en el
desgaste del canino superior y encuentran que el recuento de los anillos de
cemento del canino o del primer premolar permiten contar igualmente el número
de años cumplidos por los ejemplares. El
criterio cuantitativo se basa en el valor relativo de la altura de la corona
del canino superior (HCC) en relación con la longitud condilobasal del cráneo
(LCB): D
= (HCC/CLB) x 100 El
criterio semicuantitativo establece las siguientes clases (Tabla
4) (Fig. 1). Tabla
4.
Criterios semicuantitativos de determinación de la edad. Según González-Esteban
et al. (2002).
Figura
1.
Desgaste dental de los
desmanes ibéricos. Derecha arriba: Rostro de un cráneo de desmán en vista lateral. El
cuadrado muestra el fragmento representado debajo, indicando la altura de Variación
geográfica Graells
(1897) describió Myogalea rufula por la coloración parda con reflejos
plateados o dorados. Las revisiones de Miller (1912) y Cabrera (1914) quitan
validez taxonómica a la coloración, que consideran fruto por una
variabilidad individual, pero mantienen la validez subespecífica Galemys
pyrenaicus rufulus (Graells, 1897) a causa del mayor tamaño de los
ejemplares que se encuentran desde Galicia hasta el Sistema Central,
considerando la subespecie típica Galemys pyrenaicus pyrenaicus (E.
Geoffroy, 1811) para los Pirineos y González-Esteban
et al. (1999), con abundante material de Galicia, Cordillera Cantábrica,
Sistema Ibérico Norte, pero con un solo ejemplar del Sistema Central
(Sierra de Gredos) encuentran que ni la coloración ni las medidas
apoyan los criterios subespecíficos clásicos, ya que los ejemplares
orientales, procedentes de Pirineos, País Vasco y Sistema ibérico Norte son
de color pardo oscuro (negruzcos), mientras que los occidentales, de Asturias,
León y Galicia son de color pardo claro (rojizos), mientras que el tamaño de
los ejemplares pirenaicos es intermedio entre los de Galicia y el Sistema Ibérico
que Miller y Cabrera habían asignado a rufulus. Tabla
5. Variación geográfica
del peso en poblaciones españolas de Galemys
pyrenaicus. Según Juckwer (1990).
Por
su parte López-Fuster et al. (2006), constatan que hay una variación de tamaño
en toda su área de distribución. Consideran que los de Pirineos y Galicia
son menores que los de
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